De la tierra al agua

Algunos de los mamíferos marinos que existen hoy día, como los cetáceos, sirénidos y pinípedos*, están tan adaptados a una vida en el agua, que puede que se nos haga difícil relacionarlos con sus parientes más cercanos los cuales son terrestres. Aquí les voy a dar un poco de información sobre la evidencia que existe hasta ahora sobre la trancición de la tierra al agua en estos grupos de organismos.

*(cetáceos = ballenas y delfines; sirénidos = manatí y dugong; pinípedos = focas, morsas y leones marinos).

Cetáceos

Las ballenas que conocemos hoy día se pueden dividir en dos grupos, los odontocetos y misticetos. Los odontocetos se caracterizan por tener dientes y utilizar ecolocalización; los misticetos se caracterizan por tener barbas en lugar de dientes (ambos grupos tienen otras adaptaciones que discutiré en otro momento). Ejemplos de odontocetos son las orcas y delfines; las misticetos incluyen ballenas azules y ballenas pigmeas.

Estudios moleculares idicaban que las ballenas evolucionaron de los artiodáctilos – grupo que incluye a los cerdos, hipopótamos, camellos, vacas, ovejas, etc – (Graur & Higgins, 1994; Shimamura et al., 1997). Estudios morfológicos solían indicar que los cetáceos habían evolucionado de los mesoniquios – un grupo extinto de mamíferos terrestres carnívoros – (Luo & Gingerich, 1999). En parte, la razón para que existiera esa discrepancia sobre los orígenes de los cetáceos era que los fósiles de cetáceos más antiguos consistían de formas ya completamente adaptadas a una vida en el agua, o solamente se conocía el cráneo. Ya esto ha sido resuelto.

En el 2001, dos grupos de paleontólogos publicaron trabajos donde describían fósiles de ballenas primitivas, incluyendo partes del postcráneo que demostraban que estas estaban relacionadas a los artiodáctilos (Gingerich et al., 2001; Thewissen et al., 2001). Gingerich y su equipo recuperaron los restos de dos Artiocetus clavis y Rhodocetus balochistanensis, mientras que el grupo de Thewissen recuperaron los de Ichthyolestes pinfoldi y Pakicetus attocki (ilustración adyacente de Pakicetus por Carl Buell, tomado de la página del Thewissen Lab); entre las partes que encontraron incluía uno de los huesos del tobillo, el astrágalo, que fue la pieza clave para determinar que los cetáceos evolucionaron de los artiodáctilos. Todos estos fósiles fueron encontrado en sedimentos que datan del Eoceno Medio (entre 49 y 41 millones de años). Recientemente, Thewissen et al. (2007) describen los restos postcraneales del artiodáctilo primitivo, Indohyus, y demuestran que este era un animal con adaptaciones acuáticas y provee evidencia adicional sobre el origen de los cetáceos. (Una reconstrucción magnífica de Indohyus puede ser vista aquí.)

Sirénidos

Los parientes vivos más cercanos de los manatíes y dugones son los elefantes, esto está evidenciado tanto por información morfológica como genética (Seiffert, 2007; Tabuce et al. 2007). EL origen de los sirénidos fue en África alrededor de 54 millones de años donde compartieron un ancestro en común con los elefantes. Interesantemente, los fósiles de sirénidos más primitivos se han encontrado en Jamaica, lo cual demuestra que muy temprano en su historia evolutiva ya estaban adaptados a una vida en ambientes marinos. Durante mucho tiempo, el sirénido fósil más primitivo era Prorastomus sirenoides encontrado en Jamaica en depósitos que datan de 51-49 millones de años (Owen, 1855; Savage et al., 1994). Sin embargo, el postcráneo de este organismo todavía sigue siendo desconocido.

Otro sirénido fósil, también de Jamaica, pero encontrado en depósitos un poco más jovenes (49-45 millones de años), fue descrito por Domning (2001). Este nuevo fósil, llamado Pezosiren portelli (ilustración arriba tomada de Domning, 2001), consiste de partes del cráneo y postcráneo. Los restos postcraneales de Pezosiren incluye los brazos, patas, pelvis y casi toda la columna vertebral; en conjunto, estos indican que este organismo era capaz de soportar su cuerpo fuera del agua a la misma vez, también tiene adaptaciones acuáticas como costillas agrandadas y densas y la fosa nasal retractada (Domning, 2001). Esta combinación de adaptaciones indican que este organismo pasaba tiempo tanto dentro como fuera del agua.

Pinípedos

Estudios morfológicos y moleculares demuestran que los pinípedos pertenecen a un grupo de mamíferos llamado arctoideos (Deméré et al., 2003), que además de los pinípedos, incluyen a los osos (úrsidos), mustelas (mustélidos), mapaches (prociónidos) y zorrilos (mefítidos) entre otros. Sin embargo, el origen de los pinípedos de alguno de estos otros arctoideos no es clara y diferentes estudios ponen a los pinípedos originándose de un ancestro en común con los mustélidos o con los úrsidos (Deméré et al., 2003). Otros expertos en la materia apoyan la idea que los pinípedos tienen origenes separados, las focas evolucionando de un ancestro en común con los mustélidos y los leones marinos y morsas con los úrsido (Uhen, 2007 y referencias ahí). Cualquiera que sea el grupo del cual los pinípedos se originaron, algo que solo se podrá aclarar a medida que se descubren más fósiles, sabemos que se originan de un organismo terrestre. Interesantemente, fósiles de pinípedos que demuestren una morfología transicional, entre completamente marino / completamente terrestre, no fueron encontrados hasta hace poco.

El reciente descubrimiento de Puijila darwini en sedimentos lacustrinos depositados entre 23-21 millones de años, nos da una idea sobre la morfología de los primeros pinípedos (Rybczynski et al., 2009). Aunque ya se han econtrado restos de pinípedos más antiguos, Enaliarctos tedfordi y E. barnesi encontrados en rocas que datan de entre 28.5-23.8 en Oregon (Deméré et al., 2003), estos ya presentan adaptaciones a una vida marina como las que vemos en las especies modernas, lo cual significa que los pinípedos deben haber evolucionado previo a esta fecha. Así que aunque Puijila (ilustración adyacente tomada de Rybczynski et al., 2009) es más joven, su importancia resta en que su morfología es la más primitiva de los pinípedos conocidos, proveyendo además evidencia sobre los posibles pasos evolutivos que se llevaron a cabo en la transición de la tierra al agua en este grupo de mamíferos.

Gracias a MPT y YFS por ayudar con la gramática.

Página oficial de Puijila

Puijila en National Geographic

English version here.

Referencias

Deméré, T. A., A. Berta & P. J. Adams. 2003. Pinnipedomorph evolutionary biogeography. Bulletin of the American Museum of Natural History 279:32-76.

Domning, D. P. 2001. The earliest known fully quadrupedal sirenian. Nature 413:625-627.

Gingerich, P. D., M. ul Haq, I. S. Zalmout, I. H. Khan & M. S. Malkani. 2001. Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. Science 293:2239-2242.

Graur, D. & D. G. Higgins. 1994. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla. Molecular Biology and Evolution 11(3):357-364.

Luo, Z. & P. D. Gingerich. 1999. Terrestrial Mesonychia to aquatic Cetacea: transformation of the basicranium and evolution of hearing in whales. University of Michigan Papers on Paleontology 31:1-98.

Owen, R. 1855. On the fossil skull of a mammal (Prorastomus sirenoides, Owen), from the island of Jamaica. Quarterly Journal of the Geological Society of London 11:541-543.

Rybczynski, N., M. R. Dawson & R. H. Tedford. 2009. A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia. Nature 458:1021-102.

Savage, R. J. G., D. P. Domning & J. G. M. Thewissen. 1994. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region. V. Prorastomus sirenoides Owen, 1855. Journal of Vertebrate Paleontology 14(3):427-449.

Seiffert, E. R. 2007. A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. BMC Ecolutionary Biology 7:224 Open access

Shimamura, M., H. Yasue, K. Ohshima, H. Abe, H. Kato, T. Kishiro, M. Goto, I. Munechika & N. Okada. 1997. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. Nature 388:666-670.

Tabuce, R., L. Marivaux, M. Adaci, M. Bensalah, J.-L. Hartenberger, M. Mahboubi, F. Mebrouk, P. Tafforeau & J.-J. Jaeger. 2007. Early Tertiary mammals from North Africa reinforce the molecular Afrotheria clade. Proceedings of the Royal Society B 274:1159-1166.

Thewissen, J. G. M., E. M. Williams, L. J. Roe & S. T. Hussain. 2001. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls. Nature 413:277-281.

Thewissen, J. G. M., L. N. Cooper, M. T. Clementz, S. Bajpai & B. N. Tiwari. 2007. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature 450:1190-1195.

Uhen, M. D. 2007. Evolution of marine mammals: back to the sea after 300 million years. Anatomical Record 290:514-522.

Domningia and other Indian sirenians

Over the last 12 years a number of fossil sirenians have been described from Eocene through Miocene deposits from India. This has not stopped as, new taxa are been discovered and described; much of the effort is spearheaded by Sunil Bajpai of the Dept. of Earth Sciences, Indian Institute of Technology and J. G. M. Thewissen of the Dept. of Anatomy and Neurobiology, NEOUCOM (Thewissen Lab). So far all the fossil sirenians from India have been collected from outcrops in the Kachchh District near the western coast of the country; this area is better known for primitive cetaceans such as remingtonocetids (Kumar & Sahni, 1986).

Eocene

The oldest Indian sirenians come from the Middle Eocene Harudi Formation; a total of three species representing two families: Protosiren sp. (Protosirenidae), Eotheroides babiae, Eosiren sp. (Dugongidae, Halitheriinae) (Bajpai et al. 2006). Other species belonging to those genera are found in Eocene deposits in northern Africa (Domning, 1996) indicating a southern Tethyan influence, better referred to as the Indo-African Region of the Tethys Realm (Harzhauser et al. 2002). There should be more on Eocene sirenians from India, sometime this year.

Oligocene

So far only one Oligocene sirenian is known from this region, Bharatisiren indica (Dugongidae, Dugonginae) from the Maniyara Fort Formation of Late Oligocene age (Bajpai et al. 2006). This is the oldest dugongine found in this region, and it is as old as the dugongines, Crenatosiren olseni and Dioplotherium manigualti from the Western Atlantic (Domning, 1989; Domning, 1997) and a new taxon from Puerto Rico. Dugongines are a group that is thought to have evolved in the Western Atlantic and Caribbean Region (Domning, 2001), the occurrence of B. indica seems to point to a latest Eocene or Early Oligocene origin for the group with subsequent trans-Atlantic dispersal to the Indo-African Region. An alternative scenario, is the origin of dugongines in the Mediterranean region of the Tethys Realm with subsequent east and west dispersal, unfortunately no Early or Late Oligocene dugongines are known from this region (the names of the paleobiogeographic areas based on Harzhauser et al. 2002).

Lateral view of the skull of B. indica from Bajpai et al. (2006).

Miocene

During the Early Miocene there seems to have been a radiation of dugongines in this region. With at least two taxa known Bharatisiren kachchhense, Domningia sodhae* from Khari Nadi Formation (Bajpai & Domning, 1997; Thewissen & Bajpai, 2009), and another currently under study, it is an good example of multispecies communities like the ones present in the Western Atlantic and Caribbean Region (Domning, 2001). As you can see in the composite picture below, a notable difference between B. kachchhense and Domningia sodhae is the rostral deflection, which probably reflects different degrees of specializations for bottom feeding (Domning, 2001). They seem to have had similar shape of their tusks, large and more-or-less oval in cross-section, this morphology most likely aided in obtaining large seagrass rhizomes (Domning, 2001; Domning & Beatty, 2007), although probably at different levels due to the differences in rostral deflection. Interestingly, it seems that there were no post-Eocene halitheriines.

*Domningia sodhae was aptly named after Dr. Daryl P. Domning of Howard University, world renowned paleosirenologist, a well deserved recognition.

Lateral view of B. kachchhense (top; from Bajpai & Domning, 1997) and Domningia sodhae (bottom; image reversed, from Thewissen & Bajpai, 2009).

Where are the halitheriines?

So far no post-Eocene halitheriines are known from the Oligocene and Miocene of India, at least two possible explanations come to mind: (1) they were present but no fossils have been found yet, or; (2) they were totally absent. An explanation for the second alternative could be provided by the invertebrate fauna. Based on gastropod fauna it seems that, during the Oligocene, changes in the geological settings in the Tethys Realm led to changes in the ocean currents and what was previously known as the Indo-African Region was subsequently divided into the Mediterranean-Iranian and Western Indian-Eastern African provinces of the Western Tethyan Region (Harzhauser et al. 2002). Subsequently, during the Early Miocene, further fragmentation of the Western Indian-Eastern African Province led to an increase of South-East Asian influence and the formation of the Proto-Western Indian Ocean Province; this separation was further augmented by the closure of the Eastern Mediterranean seaway during the latest Early Miocene (Harzhauser et al. 2002). The progressive isolation of what would become the Proto-Western Indian Ocean Province from a Tethyan influence might have prevented halitheriines from entering the region, especially after the Late Oligocene, leading to specialization and radiation of dugongines in this part of the world.

 References

Bajpai, S. & D. P. Domning. 1997. A new dugongine sirenian from the Early Miocene of India. Journal of Vertebrate Paleontology 17(1):219-228.

Bajpai, S., J. G. M. Thewissen, V. V. Kapur, B. N. Tiwari & A. Sahni. 2006. Eocene and Oligocene sirenians (Mammalia) from Kachchh, India. Journal of Vertebrate Paleontology 26(2):400-410.

Domning, D. P. 1989. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. II. Dioplotherium manigaulti Cope, 1883. Journal of Vertebrate Paleontology 9:415-428.

Domning, D. P. 1996. Bibliography and index of the Sirenia and Desmostylia. Smithsonian Contributions to Paleobiology 80:1-611.

Domning, D. P. 1997. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. VI. Crenatosiren olseni (Reinhart, 1976). Journal of Vertebrate Paleontology 17:397-412.

Domning, D. P. 2001. Sirenians, seagrasses, and Cenozoic ecological change in the Caribbean. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 166:27-50.

Domning, D. P. & B. L. Beatty. 2007. Use of tusks in feeding by dugongid sirenians: observations and tests of hypotheses. The Anatomical Record 290:523-538.

Harzhauser, M., W. E. Piller & F. F. Steininger. 2002. Circum-Mediterranean Oligo-Miocene biogeographic evolution – the gastropods’ point of view. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 183:103-133.

Kumar, K. & A. Sahni. 1986. Remingtonocetus harudiensis, new combination, a Middle Eocene Archeocete (Mammalia, Cetacea) from western Kutch, India. Journal of Vertebrate Paleontology 6(4):326-349.

Thewissen, J. G. M. & S. Bajpai. 2009. A new Miocene sirenian from Kutch, India. Acta Palaeontologica Polonica 54(1):7-13.