Los roedores más antiguos del Caribe

Ya estamos en enero, el primer mes del nuevo año y con el llega la primera edición del año de la revista científica Journal of Vertebrate Paleontology. En este ejemplar se han publicado muchos trabajos interesantes, incluyendo varios sobre mamíferos marinos, lo cual es un tema recurrente en este blog. Sin embargo, en esta entrada hablaremos de otros fósiles. En esa misma edición ha salidos publicado un trabajo donde mis colegas y yo describimos fósiles de roedores de Puerto Rico (Vélez-Juarbe et al., 2014). Estos fósiles son únicos ya que son la evidencia más antigua de roedores caviomorfos en las Antillas Mayores, y nos ayudan a entender el cuando llegaron los vertebrados terrestres a la región, lo cual ha sido tema de debate durante varias décadas.

Roedores fósiles de Puerto Rico
No es la primera vez que se encuentran fósiles de roedores en Puerto Rico. De hecho, es bien conocido que durante el Pleistoceno* en Puerto Rico, La Española, Cuba, Jamaica, y algunas de las Antillas Menores, habitaban distintos grupos de roedores endémicos, perezosos terrestres, monos, y musarañas (Woods y Sergile, 2001). Muchos de estos fósiles de mamíferos terrestres del Pleistoceno fueron descritos a principios del siglo pasado (e.g. Anthony, 1918), aunque han habido descubrimientos más recientes (Turvey et al., 2006). Algunos de los roedores fósiles que han sido descritos de estas islas eran gigantes, como por ejemplo, Amblyrhiza inundata de la isla de Anguila, la cual tenía una masa corporal similar a la de un oso negro americano (Biknevicious et al., 1993)!
*periodo geológico que comenzó hace 2.6 millones de años y duró hasta hace 10,000 años

Siendo más específico, durante el Pleistoceno, en Puerto Rico habitaban al menos tres especies de ratas espinosas (Heteropsominae), y posiblemente dos especies de hutías gigantes (Heptaxodontidae) (información adicional aquí). Un tercer grupo de roedores endémicos que existió durante el mismo tiempo, en incluso todavía habita algunas de las otras Antillas, eran las hutías capromíidas, pero hasta donde sabemos estas nunca habitaron Puerto Rico. Todos estos grupos de roedores pertenecer a un grupo taxonómico más grande llamados caviomorfos. Los caviomorfos son endémicos de Sur América; sus ancestros llegaron de África alrededor de 54 millones de años atrás (Antoine et al., 2012). Una vez llegan a Sur América, los caviomorfos se diversifican y se dispersan a través de todo el continente y el Caribe. Algo muy similar también ocurrió con los primates suramericanos (platirrinos) (Kay, 2014), los cuales tienen una historia casi tan antigua como los roedores caviomorfos.

Foto tomada a principios de enero cuando visité de nuevo la localidad de las Calizas Lares donde encontré el diente incisor.

Los nuevos fósiles de Puerto Rico consisten de un par de dientes incisores, uno proveniente de la Formación San Sebastián, y el otro de las Calizas Lares (ver foto arriba). Respectivamente, estas formaciones se depositaron durante las épocas geológicas conocidas como Oligoceno temprano (29.78-26.51 Ma) y Oligoceno tardío (26.51-24.73 Ma) (Ortega-Ariza et al., 2015). Cuando encontré los fósiles allá para el 2005, me comuniqué con Ross MacPhee, curador de mamíferos del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, y quien durante años ha tenido interés en los orígenes de la fauna terrestre de las Antillas Mayores. Basado en lo que ya conocíamos sobre el registro fósil de Puerto Rico, Ross y yo sospechábamos que estos dientes incisores pertenecían a un roedor caviomorfo. Sin embargo, teníamos un problema, como pueden observar en la foto abajo a la derecha, los incisores son muy sencillos, ya que carecen de las crestas, cúspides y valles que uno vería en un molar, esto nos hacía difícil el poder identificarlos usando solo sus características externas. Lo siguiente que se nos ocurrió fue tratar de ver la estructura microscópica (microestructura) del esmalte, esta si preserva características que nos podrían ayudar a identificar el diente y saber a que grupo de roedores pertenecía. Estudiar la estructura microscópica de los dientes toma varios pasos: hay que hacer un corte transversal del diente, pulir la superficie y finalmente, utilizando un microscopio electrónico de barrido, ver la microestructura del diente. Para llevar a cabo esta tarea decidimos contactar a Thomas Martin, paleontólogo de la Universidad de Bonn, en Alemania y quien es uno de los expertos en el estudio de microestructura de los dientes. Luego convencer a Thomas, le enviamos los fósiles, y luego de varios meses, nos envió un correo electrónico con detalles de los resultados.

A la izquierda una representación de como son los roedores caviomorfos mostrando la posición del diente incisor. A la derecha el diente incisor fósil de la Formación San Sebastián. Arriba, imagen de microscopio electrónico de barrido mostrando la estructura microscópicas del incisor (píquenle a la imagen para que la vean más grande).  

El correo que nos envió Thomas fue muy alentador. Después de todo, resultó que nuestros fósiles si pertenecían a roedores caviomorfos, confirmando lo que ya sospechábamos. Ahora que sabíamos a que tipo de roedor pertenecían los dientes, y su importancia respecto a los orígenes de la fauna antillana, deseábamos obtener edades más precisas para las localidades. Para esto me comuniqué con mi amiga y colega Diana Ortega-Ariza, candidata doctoral de la Universidad de Kansas. Diana hizo su maestría en el Departamento de Geología en la Universidad de Puerto Rico (mi alma mater) donde estudió las distintas unidades calizas del norte de la isla, incluyendo las Calizas Lares. Como parte de su estudio ella obtuvo edades radiométricas utilizando isótopos de estroncio* preservados en los tubos calcíticos que servían de hogar a el bivalvo Kuphus incrassatus, el cual es uno de los fósiles más comunes en rocas del Oligoceno y Mioceno. Los resultados de ese estudio isotópico revelaron que las Calizas Lares se depositaron entre 26.51-24.73 millones de años atrás durante una era geológica llamada Chattiano la cual es la subdivisión más joven del Oligoceno**. Esa edad la podíamos entonces utilizar para estimar que la Formación San Sebastián, la cual se encuentra debajo de la Lares, tiene una edad mayor de 26.51 millones de años, en otras palabras, que esa formación se depositó durante el Rupeliano, la cual es la subdivisión más antigua del Oligoceno.
*Este tipo de análisis funciona de forma similar al Carbono 14, con la ventaja que nos sirve para fechar fósiles más viejos. Las edades máximas que se pueden obtener con Carbono 14 son de 50,000 años, mientras que el estroncio nos sirve para calcular fechas de hasta cientos de millones de años.
**Todo el periodo Oligoceno duró entre 33.9-23.0 millones de años atrás y tiene dos subdivisiones Chattiano y Rupeliano.

Orígenes de los vertebrados terrestres de las Antillas Mayores
Charles Darwin nunca estuvo en las Antillas. Aún así, la fauna de la región no pasó desapercibida y este incluso escribió en uno de sus libros más populares Voyage of the Beagle que "El caracter suramericano de los mamíferos antillanos parece indicar que este archipiélago estuvo en algún momento unido al continente sureño, y que subsiguientemente ha sido un área de subsistencia." Darwin, al igual que muchos otros antes y después de el, tenía razón respecto al lugar de origen de los mamíferos terrestres de las Antillas. Sin embargo, una de las preguntas más debatidas no ha sido el donde, sino el cuando llegaron los ancestros de los vertebrados terrestres de las Antillas.

Por años, el debate se ha centrado en dos hipótesis: una propone que estos llegaron a la región mediante múltiples eventos de dispersión a lo largo de los últimos 60 millones de años (e.g. Hedges et al., 1992), la otra, que llegaron alrededor del mismo tiempo durante un solo evento de dispersión (e.g. MacPhee e Iturralde-Vinent, 1995). La hipótesis de GAARlandia* propone que entre el Eoceno tardío y Oligoceno temprano las islas de Cuba, Española, y Puerto Rico junto con la Cresta de Aves formaron un puente terrestre casi continuo que los unió con el norte de Sur América (vean la figura abajo). Este puente terrestre, aunque de poca duración - probablemente estuvo formado entre 37.8-28.1 millones de años atrás - sirvió como un corredor para la dispersión de vertebrados terrestres hacia las masas terrestres que más tarde pasarían a ser las Antillas Mayores (para un resumen detallado de la evidencia geológica vean Iturralde-Vinent y MacPhee [1999]). Esto significa que, idealmente, deberíamos encontrar fósiles de mamíferos terrestres en depósitos del Eoceno tardío-Oligoceno temprano que representen a los mismos grupos que conocemos del Pleistoceno.
*Greater Antillean Aves Ridge land (MacPhee e Iturralde-Vinent, 1995)

Figura 1 de nuestra publicación. Aquí mostramos las distintas localidades (A) en Sur América donde se encuentran roedores fósiles del Eoceno y Oligoceno junto con la localidad de Domo de Zaza (DZ) en Cuba donde se han encontrado roedores del Mioceno temprano. En la figura B vemos las localidades de Puerto Rico, Río Guatemala (RG) y Calizas Lares (LL). C muestra la reconstrucción paleogeográfica de la región del Caribe durante el Eoceno tardío-Oligoceno temprano. Durante este periodo Cuba, La Española y Puerto Rico estaban unidos a la Cresta de Aves formando un puente terrestre conectando con el norte de Sur América.

El registro fósil de la región no nos ha fallado y nos ha dado algunos fósiles que apoyan esta segunda hipótesis. Uno de los primero que se descubrieron fue parte de un fémur (hueso del muslo) de un perezoso terrestre (megaloniquido) en la Formación Juana Díaz, al suroeste de Puerto Rico, la cual se depositó alrededor de 31 millones de años atrás (MacPhee e Iturralde-Vinent, 1995). Los roedores que describimos en nuestro trabajo son similarmente antiguos, y juntos representan la evidencia más temprana de la presencia de perezosos terrestres y roedores caviomorfos en la región.

A lo largo del Mioceno se encuentran otros fósiles de vertebrados terrestres en la región de la Antillas Mayores, estos al igual que los del Oligoceno pertenecen a grupos que existieron durante el Pleistoceno. El Mioceno es el periodo geológico que le sigue al Oligoceno y que duró entre 23 a 5.3 millones de años. Estos fósiles del Mioceno incluyen perezosos terrestres, primates platirrinos, y hutías del Mioceno temprano de Cuba (MacPhee et al., 2003), una iguana y una boa del Mioceno medio de Puerto Rico (MacPhee y Wyss, 1990), al igual que varias especies de ranas, guecos y lagartijas del Mioceno medio de La Española (e.g. De Queiroz et al., 1998; Daza y Bauer, 2012). Como podrán notar la lista de fauna del Mioceno es más larga y diversa que la del Oligoceno. La ausencia de algunos de estos en los depósitos más antiguos se podría atribuir al registro fósil, el cual es imperfecto, ó podría ser una ausencia real, implicando que estos organismos llegaron más tarde durante otros eventos de dispersión luego de la fragmentación de GAARlandia (Dávalos, 2004). Por ejemplo, basándose en el registro fósil y relojes moleculares, se ha estimado que los primates platirrinos llegaron a la región durante el Mioceno temprano (Cooke et al., 2011; Kay, 2014). En comparación, el grupo de sapos endémicos de las Antillas Mayores, los cuales se les conoce con el nombre científico de Peltophryne (y es el grupo que incluye el sapo concho), tienen un registro fósil que solo se extiende al Cuatenario (Pregill, 1981). Sin embargo utilizando relojes moleculares se ha estimado que los sapos Peltophryne llegaron a la región caribeña mucho antes, durante el Eoceno tardío-Oligoceno temprano lo cual sería consistente con la hipótesis de GAARlandia (Alonso et al., 2012).

Así que como pueden ver, la evidencia que tenemos hasta ahora apunta a un origen más complicado de los vertebrados terrestres de las Antillas Mayores y parece que ambas hipótesis han jugado un rol en el origen de los mismos. Además, como mencionamos brevemente en nuestro trabajo, no todo tiene que haberse dispersado de Sur América a las Antillas. Por ejemplo, los gaviales gryposuquinos pudieron utilizar ese puente terrestre para dispersarse del Caribe a Sur América. Para lograr entender mejor esta complicada historia se necesita hacer más trabajo y más descubrimientos en la región. Trabajar en los trópicos no es fácil por la extensa vegetación y limitada exposición de las rocas, sin embargo, la recompensa es grande cuando se hacen descubrimientos como los que acabamos de publicar.


Referencias

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The oldest Caribbean rodents

Its January 2014, and with it comes the first issue of the Journal of Vertebrate Paleontology. There are many interesting papers, including several ones on fossil marine mammals, which are a frequent subject in this blog. However this post will be about another paper in that same issue, where several of my colleagues and myself describe fossil rodents from Puerto Rico (Velez-Juarbe et al., 2014). These are not just any fossil rodents, they are the oldest evidence of caviomorph rodents in the Greater Antilles, and help us further understand the timing of arrival of terrestrial vertebrates to the region, an issue which has been the matter of debate for several decades now (keep reading).

An account of fossil rodents from Puerto Rico

It’s not the first time that fossil rodents have been found in Puerto Rico. In fact, it is well known that during the Pleistocene, Puerto Rico, Hispaniola, Cuba, Jamaica, and several of the Lesser Antilles, were home to endemic groups of rodents and other land mammals (Woods and Sergile, 2001). Many of these Pleistocene mammals were described in the early 1900’s (e.g. Anthony, 1918), although there have been some more recent discoveries as well (Turvey et al., 2006). Some of the rodents included giant forms, with some, like Amblyrhiza inundata, had body masses similar to those of the American black bear (Biknevicious et al., 1993)! 

During the Pleistocene Puerto Rico was home to about  two or three species of heteropsomine spiny rats (Echymyidae), and possibly two species of plate-tooth (Heptaxodontids). A third group that is still present in the region, are the Capromyids, but these, apparently, never reached Puerto Rico. All of these groups of rodents, are part of a larger, more inclusive group of rodents known as caviomorphs. caviomorphs are endemic to South America, their ancestors arriving from Africa about 54 million years ago (Antoine et al., 2012). Once in South America caviomorphs underwent an explosive radiation, spreading throughout the continent and as we now know, the Caribbean, early on in their evolutionary history. A similarly fast radiation also happened with South American primates (Platyrhines) (Kay, 2014), which share a comparable history to that of the caviomorphs.

This picture is from last week, when I revisited the Lares limestone site where i found the rodent incisor.

The new fossils from Puerto Rico consist of a couple of isolated incisors, one from the early Oligocene San Sebastian Formation (from this locality), and the other from the late Oligocene Lares Limestone (from this locality; also see picture above). When I found the first fossils back in 2005, I contacted Ross MacPhee, curator of mammals at the American Museum of Natural History, and who has had a long interest in the origins of the Greater Antillean land mammal fauna. Based on what we know about the fossil record of Puerto Rico, Ross and I suspected these incisors were from a caviomorph. However, we had a problem, as you can see in the picture below, isolated incisors are really hard to identify based only on external features, as they are very simple and lack the cusps, valleys and ridges that characterize their molars (this is true for nearly all mammals). We then thought about looking at the enamel microstructure, as it does preserved features that can be extremely useful in identifying isolated finds like ours. Studying the enamel microstructure usually involves making cross-sections of the teeth, the cut surfaces are polished, etched in a light acid, and observed with the aid of scanning electron microscope (SEM's). To do this, we decided to contact Thomas Martin at Universität Bonn, an authority on enamel microstructure. After recruiting Thomas, we sent him the fossils, and within several months, he emailed us back with the description and interpretation of the fossils. 

Lateral (left) and anterior (right) views of the San Sebastian caviomorph incisor. Here the fossil was still partially surrounded by rock and had not been sectioned to study the enamel microstructure. 

Figure 2 from our paper. Here we show the cross section outline and the enamel microstructure of the San Sebastian caviomorph (left column) and Lares caviomorph (right column).

Our fossils did belong to a caviomorph, thus confirming our initial suspicions and excitement about the discovery. Because of the importance of these fossils, we wanted to get as precise dates on the localities as possible, so I contacted my friend and colleague Diana Ortega-Ariza, a PhD candidate at the University of Kansas. For her masters at the University of Puerto Rico, Diana studied several of the limestone units in Puerto Rico, including the Lares Limestone. As part of her study, she obtained radiometric dates using isotopic signals preserved in the calcitic tubes that serve as home to the bivalve Kuphus incrassatus, which is commonly found in Oligocene through Miocene marine deposits. Based on the results she obtained, we are now able to say that the Lares Limestone was deposited between 27-24 million years ago during a geologic age called Chattian which is the youngest sub-division of the Oligocene. We could also used that timeframe to place deposition of the underlying San Sebastian Formation as older than 27 million years ago, or during the age known as Rupelian, the oldest subdivision of the Oligocene (the whole Oligocene period lasted between 33.9-23.0 million years ago).

Origins of the Greater Antillean land vertebrate fauna

“The South American character of the West Indian mammals seems to indicate that this archipelago was formerly united to the southern continent, and that it has subsequently been an area of subsidence.” Charles R. Darwin The Voyage of the Beagle

That is one of my favorite sentences in Voyage of the Beagle. Charles Darwin never visited the Greater Antilles, but he was right about where did the mammals of the region originated. However, one of the long-standing questions regarding the origins of Greater Antillean land vertebrates is not where, but when did they arrived. For years the debate has been whether they arrived to the region at different intervals throughout the Cenozoic (e.g. Hedges et al., 1992) or in tandem during a single dispersal event (e.g. MacPhee and Iturralde-Vinent, 1995). The GAARlandia* hypothesis postulates that during the late Eocene-early Oligocene the islands of Cuba, Hispaniola and Puerto Rico together with the Aves Ridge formed a continuous, or nearly continuous landspan connected to northern South America (see figure below). This landspan, even though short-lived - it probably lasted between about 37.8 to 28.1 million years ago, or less - would have served as a corridor for the dispersal of land vertebrates into what eventually became the Greater Antilles (see Iturralde-Vinent and MacPhee [1999] for a very detailed overview of the geologic evidence). Ideally, we should be finding fossils representing the different groups of Pleistocene and recent Greater Antillean land vertebrates in late Eocene-early Oligocene deposits, and we do, at least in part. 

*Greater Antillean Aves Ridge land (MacPhee and Iturralde-Vinent, 1995)

Figure 1 from our paper. Here we show the various localities (A) in South America where Eocene and Oligocene rodents are known and Domo de Zaza (DZ) in Cuba, where early Miocene rodents are known. In B are the localities in Puerto Rico, Río Guatemala (RG), and Lares Limestone (LL). C is the paleogeographic reconstruction of the Caribbean region during the late Eocene-early Oligocene. During this time Cuba, Hispaniola and Puerto Rico were joined with the Aves Ridge (C) forming a nearly continuous landspan connected to northern South America.

The fossil record of the region has so far provided a few clues supporting this hypothesis as well. One of the first ones found was a femur (leg bone) of a ground sloth (megalonychid) in the early Oligocene Juana Diaz Formation in southwestern Puerto Rico which was deposited about 31 million years ago (MacPhee and Iturralde-Vinent, 1995). The rodents described in our work are just as old, and together they are the earliest evidence of these two groups in the region.

Throughout the Miocene (the period between 23-5.3 million years ago) in the Greater Antilles there are other occurrences of terrestrial vertebrates that were present during the Pleistocene and some which are even still around today. There are early Miocene sloths, rodents and primates from Cuba (MacPhee et al., 2003), a boa and an iguana from the early Miocene of Puerto Rico (MacPhee & Wyss, 1990), as well as a number of frogs, geckos and anoles from the middle Miocene of Hispaniola (e.g. De Queiroz et al., 1998; Daza and Bauer, 2012). The absence of some of these groups in Oligocene rocks in the Greater Antilles could be due to the scarcity of the fossil record, or could indeed be real, implying that some of these groups arrived by random overwater dispersal after fragmentation of GAARlandia (Dávalos, 2004). For example, based on fossils and molecular data, primates have an estimated time of arrival to the region during the early Miocene (Cooke et al., 2011; Kay, 2014). On the other hand, toads of the genus Peltophryne which is endemic to the region, are known only from Pleistocene deposits (Pregill, 1981) but molecular estimates place their split from their closest relatives during the late Eocene-early Oligocene (Alonso et al., 2012).

So, as you can see, the evidence seems to point to a more complex origin of the Greater Antillean land vertebrates and does not seem to favor one over the other. Also, not everything had to have come from South American to the Greater Antilles. As we mentioned briefly in our paper, organisms that were present in the Antilles, such as gryposuchine gavials, could have used that same corridor to disperse to the southern continent. Further unraveling of this complex history can only be achieved by more fieldwork and discoveries in the Greater Antilles. 

References

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