*Las únicas especies que no cubriré en este escrito son las de la familia Muridae, la cual incluye a los ratones (Mus musculus) y ratas (Rattus rattus, R. norvegicus) que llegaron a principios de la colonización europea.
¿Qué es una jutía?
El nombre jutía se ha utilizado de manera informal para referirse a distintas especies de roedores caviomorfos caribeños. Esto se debe en parte a que las relaciones taxonómicas entre algunas especies no han side del todo resultas y en parte porque no todas tienen un nombre común y es más fácil llamarles así. Sin embargo, desde el punto de vista estrictamente taxonómico, el nombre jutía solamente le aplica a uno de los varios grupo de roedores endémicos caribeños, específicamente a los que forman el grupo conocido como Capromyinae (antes Capromyidae). Este grupo generalmente consiste de especies bastante grandes, algunas, como Capromys pilorides (Say, 1822) de Cuba llegan a pesar más de 7 kg (~15 libras); este grupo es el más diverso e incluye especies con hábitos terrestres y arbóreos. En comparación con el agutí (Dasyprocta), las jutías tiene el rabo mucho más largo, incluso, parece ser presil en algunas especies, y los dientes son muy distintos. Actualmente, las jutías de la subfamilia Capromyinae se encuentran en las Islas Caimán, Islas Bahamas, Jamaica, Cuba y La Española, mientras que están ausentes en Puerto Rico. El registro más antiguo de este grupo de roedores se descubrió en depósitos del Mioceno temprano (~18-17 millones de años) en la localidad de Domo de Zaza en Cuba y es representado por la especie Zazamys veronicae MacPhee & Iturralde-Vinent, 1995. En adición a Zazamys hay otras especies que se extinguieron entre unos miles a cientos de años atrás en estas islas.
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| Distribución geográfica de las jutías (ilustración tomada de Fabre et al., 2014:fig. 1). |
La jutía de Puerto Rico que no fue
Una de las tantas especies de jutías extintas es el Isolobodon portoricensis Allen, 1916. Esta especie fue descrita hace más de 100 años atrás basada en especímenes colectados de un depósito arqueológico en el municipio de Utuado. A pesar de haber sido "bautizada" como portoricensis esta especie no es endémica de Puerto Rico (no se dejen engañar por los nombres científicos), pero sí lo era de la vecina isla de La Española. Los restos de Isolobodon son comúnmente encontrados en depósitos arqueológicos en distintas partes de la isla, incluso hasta en Mona, y eran evidentemente utilizados como alimento. El Isolobodon representa uno de los primeros ejemplos de los pobladores de Puerto Rico introduciendo especies exóticas en la isla! Otra especie que comparte esta fama de ser una de las primeras introducidas a la isla era el guacamayo autóctono (Ara autochthones Wetmore, 1937), el cual también se ha encontrado en depósitos arqueológicos en St. Croix y Puerto Rico (Olson & Maíz López, 2008).
Actualmente, Isolobodon se considera como parte de la familia Isolobodontinae, la cual bajo clasificaciones taxonómicas previas era parte de la familia Capromyidae. Sin embargo, estudios recientes (e.g. Fabre et al., 2014, Courcelle et al., 2019) determinaron que Capromyidae forma parte de la familia Echimyidae, e que incluso la relación de Isolobodon con otros "Capromyidae" aún está por resolverse. El Isolobodon portoricensis está extinto tanto en PR como en su lugar de origen en la isla de La Española.
McFarlane, D. A. 1999. Late Quaternary fossil mammals and last occurrence dates from caves at Barahona, Puerto Rico. Caribbean Journal of Science 35:238–248.
Una de las tantas especies de jutías extintas es el Isolobodon portoricensis Allen, 1916. Esta especie fue descrita hace más de 100 años atrás basada en especímenes colectados de un depósito arqueológico en el municipio de Utuado. A pesar de haber sido "bautizada" como portoricensis esta especie no es endémica de Puerto Rico (no se dejen engañar por los nombres científicos), pero sí lo era de la vecina isla de La Española. Los restos de Isolobodon son comúnmente encontrados en depósitos arqueológicos en distintas partes de la isla, incluso hasta en Mona, y eran evidentemente utilizados como alimento. El Isolobodon representa uno de los primeros ejemplos de los pobladores de Puerto Rico introduciendo especies exóticas en la isla! Otra especie que comparte esta fama de ser una de las primeras introducidas a la isla era el guacamayo autóctono (Ara autochthones Wetmore, 1937), el cual también se ha encontrado en depósitos arqueológicos en St. Croix y Puerto Rico (Olson & Maíz López, 2008).
Actualmente, Isolobodon se considera como parte de la familia Isolobodontinae, la cual bajo clasificaciones taxonómicas previas era parte de la familia Capromyidae. Sin embargo, estudios recientes (e.g. Fabre et al., 2014, Courcelle et al., 2019) determinaron que Capromyidae forma parte de la familia Echimyidae, e que incluso la relación de Isolobodon con otros "Capromyidae" aún está por resolverse. El Isolobodon portoricensis está extinto tanto en PR como en su lugar de origen en la isla de La Española.
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| Aquí se puede observar la diferencia entre un agutí (izquierda superior), un capibara (derecha superior), una jutía (izquierda inferior) y una reconstrucción de Elasmodontomys obliquus e ilustraciones de su cráneo y mandíbula (derecha inferior). |
El Agutí
Actualmente una de las especies que ocasionalmente se puede observar en algunas partes de Puerto Rico son los agutíes. El agutí es un roedor relativamente grande, aunque no tanto como el capibara, e incluye distintas especies endémicas de Centro y Suramérica. Su aparición en Puerto Rico es debido a que fueron introducidos a la isla en algún momento durante el siglo pasado y aparentan estar bien establecidas. Las características principales que caracterizan al agutí es su cola muy corta, hábitos diurnos, son terrestres y en general se alimentan de frutas. Cuando vean una especie de roedor de tamaño inusual en Puerto Rico, es muy probable que se trate de esta especie.
Los Endémicos
Actualmente el número de roedores endémicos de Puerto Rico son entre siete a nueve (hay dudas con la validez de algunas especies). Tres especies fueron descubiertas recientemente y vivieron en la isla entre 29.2-29.8 millones de años, siendo los roedores más antiguos de todo el Caribe (escritos previos sobre este tema => Parte 1, Parte 2 y Parte 3)! Las otras cuatro especies que conocemos son más recientes (geológicamente hablando), algunas apenas se extinguieron entre 1200-2400 años atrás. Los roedores endémicos de Puerto Rico que han sido descritos pertenecían a estos grupos taxonómicos:
Echimyidae, Heteropsomyinae (dos especies)
Los roedores Heteropsomyinae eran un grupo endémico de las Antillas con especies en Cuba, La Española y Puerto Rico. A este grupo se les ha llamado ratas espinosas, aunque ese nombre sólo le aplica a las especies dentro de un grupo cercano (Echimyinae). Interesantemente, las especies de Puerto Rico eran más grandes que las de las otras islas, posiblemente debido a la ausencia de jutías.
1. Puertoricomys corozalus (Williams and Koopman, 1951): esta es la especie menos común, solamente se conoce de una mandíbula colectada en una cueva en el norte de la isla. Se asume que este fósil puede ser más viejo que los de otras especies de Heteropsomyinae de Puerto Rico por el tipo de preservación. Sin embargo, no hay información más precisa y se estima que existió entre un par de millones de años, hasta hace unos cuantos miles de años atrás.
2. Heteropsomys insulans Anthony, 1916: esta es una especie relativamente común y sus restos se han encontrado en varias localidades en el norte de la isla. Homopsomys antillensis Anthony, 1917, también de Puerto Rico, se considera en ocasiones como un posible sinónimo junior de Heteropsomys insulans o como una especie separada bajo la combinación binomial de Heteropsomys antillensis. Se estima que Heteropsomys insulans llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). El registro más jóven de esta especie es de alrededor 1200 años atrás (Turvey et al., 2007).
Dinomyidae (tres especies)
Este grupo incluye la mal llamada "jutía" gigante de Puerto Rico (Elasmodontomys obliquus) y otras extintas. Tradicionalmente, Elasmodontomys y otras especies de roedores caribeños de tamaños muy grandes han sido clasificadas dentro de su propia familia taxonómica llamada Heptaxodontidae. En adición a Elasmodontomys esta familia también ha incluido a Amblyrhiza inundata Cope, 1869 (Anguila, St. Maarten y St. Barthélemy), Quemisia gravis Miller, 1929 (La Española), Clidomys osborni Anthony, 1920 (Jamaica), Xaymaca fulvopulvis MacPhee & Flemming, 2003 (Jamaica) y posiblemente Tainotherium valei Turvey et al., 2006 (Puerto Rico). La relación de los Heptaxodontidae con otros grupos de roedores caviomorfos ha sido tema de discusión por mucho tiempo. Sin embargo, esto está cambiando a medida que se hacen estudios más detallados. Actualmente, Heptaxodontidae se considera como un grupo polifilético, en otras palabras, que no forman un grupo natural y sus miembros son parte de grupos distintos. La característica principal de este grupo son los dientes laminares y que casi todas las especies eran relativamente grandes, una de ellas, Amblyrhiza, llegando a pesar alrededor de 200 kg (~440 lb!!!). Hoy día sólamente hay una especie de Dinomyidae a la cual se le conoce como pacarana (Dinomys branickii), la cual vive en las zonas boscosas de Colombia hasta Bolivia.
3. Dinomyidae gen. et sp. indet.: esta es una especie poco común, al presente sólo conocemos parte de un diente. Aún así fue suficiente para identificarlo al nivel de familia y distinguirlo de otras especies conocidas. Basándonos en el tamaño del fragmento de diente se puede estimar que esta especie pesaba alrededor de 12 kg (~26 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior (29.17-29.78 millones de años).
4. Borikenomys praecursor Marivaux et al., 2020: entre los roedores antiguos de Puerto Rico esta especie es más común, aunque al igual que la anterior, solamente se han encontrado en una localidad. Basados en el tamaño de los dientes se estima que esta especie llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior (29.17-29.78 millones de años).
5. Elasmodontomys obliquus Anthony, 1916: el roedor más grande que ha existido en Puerto Rico. Esta especie se estima que llegó a pesar entre 9-17 kg (~19-37 lb)! Su tamaño era parecido al de Dinomys branickii (pacarana). Elasmodontomys vivió al menos hasta hace unos 2400 años atrás.
Actualmente una de las especies que ocasionalmente se puede observar en algunas partes de Puerto Rico son los agutíes. El agutí es un roedor relativamente grande, aunque no tanto como el capibara, e incluye distintas especies endémicas de Centro y Suramérica. Su aparición en Puerto Rico es debido a que fueron introducidos a la isla en algún momento durante el siglo pasado y aparentan estar bien establecidas. Las características principales que caracterizan al agutí es su cola muy corta, hábitos diurnos, son terrestres y en general se alimentan de frutas. Cuando vean una especie de roedor de tamaño inusual en Puerto Rico, es muy probable que se trate de esta especie.
Los Endémicos
Actualmente el número de roedores endémicos de Puerto Rico son entre siete a nueve (hay dudas con la validez de algunas especies). Tres especies fueron descubiertas recientemente y vivieron en la isla entre 29.2-29.8 millones de años, siendo los roedores más antiguos de todo el Caribe (escritos previos sobre este tema => Parte 1, Parte 2 y Parte 3)! Las otras cuatro especies que conocemos son más recientes (geológicamente hablando), algunas apenas se extinguieron entre 1200-2400 años atrás. Los roedores endémicos de Puerto Rico que han sido descritos pertenecían a estos grupos taxonómicos:
Echimyidae, Heteropsomyinae (dos especies)
Los roedores Heteropsomyinae eran un grupo endémico de las Antillas con especies en Cuba, La Española y Puerto Rico. A este grupo se les ha llamado ratas espinosas, aunque ese nombre sólo le aplica a las especies dentro de un grupo cercano (Echimyinae). Interesantemente, las especies de Puerto Rico eran más grandes que las de las otras islas, posiblemente debido a la ausencia de jutías.
1. Puertoricomys corozalus (Williams and Koopman, 1951): esta es la especie menos común, solamente se conoce de una mandíbula colectada en una cueva en el norte de la isla. Se asume que este fósil puede ser más viejo que los de otras especies de Heteropsomyinae de Puerto Rico por el tipo de preservación. Sin embargo, no hay información más precisa y se estima que existió entre un par de millones de años, hasta hace unos cuantos miles de años atrás.
2. Heteropsomys insulans Anthony, 1916: esta es una especie relativamente común y sus restos se han encontrado en varias localidades en el norte de la isla. Homopsomys antillensis Anthony, 1917, también de Puerto Rico, se considera en ocasiones como un posible sinónimo junior de Heteropsomys insulans o como una especie separada bajo la combinación binomial de Heteropsomys antillensis. Se estima que Heteropsomys insulans llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). El registro más jóven de esta especie es de alrededor 1200 años atrás (Turvey et al., 2007).
Dinomyidae (tres especies)
Este grupo incluye la mal llamada "jutía" gigante de Puerto Rico (Elasmodontomys obliquus) y otras extintas. Tradicionalmente, Elasmodontomys y otras especies de roedores caribeños de tamaños muy grandes han sido clasificadas dentro de su propia familia taxonómica llamada Heptaxodontidae. En adición a Elasmodontomys esta familia también ha incluido a Amblyrhiza inundata Cope, 1869 (Anguila, St. Maarten y St. Barthélemy), Quemisia gravis Miller, 1929 (La Española), Clidomys osborni Anthony, 1920 (Jamaica), Xaymaca fulvopulvis MacPhee & Flemming, 2003 (Jamaica) y posiblemente Tainotherium valei Turvey et al., 2006 (Puerto Rico). La relación de los Heptaxodontidae con otros grupos de roedores caviomorfos ha sido tema de discusión por mucho tiempo. Sin embargo, esto está cambiando a medida que se hacen estudios más detallados. Actualmente, Heptaxodontidae se considera como un grupo polifilético, en otras palabras, que no forman un grupo natural y sus miembros son parte de grupos distintos. La característica principal de este grupo son los dientes laminares y que casi todas las especies eran relativamente grandes, una de ellas, Amblyrhiza, llegando a pesar alrededor de 200 kg (~440 lb!!!). Hoy día sólamente hay una especie de Dinomyidae a la cual se le conoce como pacarana (Dinomys branickii), la cual vive en las zonas boscosas de Colombia hasta Bolivia.
3. Dinomyidae gen. et sp. indet.: esta es una especie poco común, al presente sólo conocemos parte de un diente. Aún así fue suficiente para identificarlo al nivel de familia y distinguirlo de otras especies conocidas. Basándonos en el tamaño del fragmento de diente se puede estimar que esta especie pesaba alrededor de 12 kg (~26 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior (29.17-29.78 millones de años).
4. Borikenomys praecursor Marivaux et al., 2020: entre los roedores antiguos de Puerto Rico esta especie es más común, aunque al igual que la anterior, solamente se han encontrado en una localidad. Basados en el tamaño de los dientes se estima que esta especie llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior (29.17-29.78 millones de años).
5. Elasmodontomys obliquus Anthony, 1916: el roedor más grande que ha existido en Puerto Rico. Esta especie se estima que llegó a pesar entre 9-17 kg (~19-37 lb)! Su tamaño era parecido al de Dinomys branickii (pacarana). Elasmodontomys vivió al menos hasta hace unos 2400 años atrás.
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| Fotos de roedores endémicos de Puerto Rico. Cráneo de Heteropsomys insulans en vista dorsal y ventral (izquierda superior); mandíbula de Heteropsomys sp., colectada en una expedición reciente (derecha superior); dientes de Borikenomys praecursor (izquierda inferior); mandíbulas de Elasmodontomys obliquus y su pariente actual, Dinomys branickii (derecha inferior). |
Caviomorpha, Incertae sedis
Casi todas las especies de roedores endémicos extintos de las Antillas han sido descritos basados en dientes, mandíbulas y/o cráneos. Esto facilita la comparación entre las distintas especies. Sin embargo hay excepciones como la siguiente.
6. Tainotherium valei Turvey et al., 2006: esta especie fue descrita basada en un fémur incompleto. El mismo aparenta ser suficientemente distinto como para representar una especie nueva de un tamaño parecido al de Elasmodontomys obliquus. Basados en las características del fémur, se presume que Tainotherium era una especie arbórea. Sin embargo, no se conoce material adicional de esta especie y según algunos expertos podría tratarse de una forma distinta (morfotipo) de Elasmodontomys. En el estudio donde describen esta especie mencionan que basados en la fauna asociada Tainotherium existió hasta poco más de 5000 años atrás.
Casi todas las especies de roedores endémicos extintos de las Antillas han sido descritos basados en dientes, mandíbulas y/o cráneos. Esto facilita la comparación entre las distintas especies. Sin embargo hay excepciones como la siguiente.
6. Tainotherium valei Turvey et al., 2006: esta especie fue descrita basada en un fémur incompleto. El mismo aparenta ser suficientemente distinto como para representar una especie nueva de un tamaño parecido al de Elasmodontomys obliquus. Basados en las características del fémur, se presume que Tainotherium era una especie arbórea. Sin embargo, no se conoce material adicional de esta especie y según algunos expertos podría tratarse de una forma distinta (morfotipo) de Elasmodontomys. En el estudio donde describen esta especie mencionan que basados en la fauna asociada Tainotherium existió hasta poco más de 5000 años atrás.
7. Caviomorpha gen. et sp. indet.: otro de los depósitos fosilíferos más prominentes en Puerto Rico son las Calizas Lares. Esta formación es muy conocida por su contenido de arrecifes de coral, cangrejos, otros invertebrados fósiles y el dugongo Callistosiren boriquensis Velez-Juarbe & Domning, 2015. Sin embargo en esta formación también se descubrió un incisor de roedor que fue identificado como perteneciente a un caviomorfo, con características muy similares a las de Elasmodontomys obliquus, Amblyrhiza inundata y un incisor referido a Borikenomys praecursor. Esto sugiere que esta especie de las Calizas Lares se trata de un Dinomyidae aunque necesitaremos más fósiles para saber a ciencia cierta. Las Calizas Lares en la localidad donde se descubrió esta especie se depositaron entre 24.7-26.5 millones de años atrás.
Geomorpha, Geomyina
Este es el grupo que más recientemente se ha añadido a la lista de roedores endémicos de Puerto Rico. Estos roedores son más típico de Norteamérica donde comienza su historia evolutiva en el Eoceno.
8. Caribeomys merzeraudi Marivaux et al., 2021: al momento esta es la única especie de este grupo que se conoce de Puerto Rico y el Caribe. Caribeomys fue descubierto en el mismo horizonte que Borikenomys praecursor y Dinomyidae gen. et sp. indet. en la Formación San Sebastian. Específicamente en una parte de la Fm. San Sebastian que se depositó entre 29.17-29.78 millones de años atrás. Con esta información podemos decir con seguridad que en Puerto Rico habitaban al menos tres especies de roedores endémicos durante el Oligoceno temprano.
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| Los dientes de Caribeomys merzeraudi, ambos dientes son inferiores; el holotipo (LACM 162449) es el primer o segundo molar, el el segundo especimen (LACM 162478) es un premolar deciduo. |
Lamentablemente todas estas especies de roedores endémicos de Puerto Rico están extintos, algunos desde hace millones de años, pero otros aún más recientemente, desde hace poco más de 1000 años. Cualquier observación de alguna especie de roedor grande en la isla se trata de una especie introducida. No olvidemos que lo que conocemos sobre las especies extintas de Puerto Rico es gracias a estudios paleontológicos que se han llevado a cabo desde principios del siglo pasado, pero todavía queda mucho más por aprender. Hay que recordar que los fósiles son un recurso no renovable, su valor es científico (no monetario) y que son parte de nuestro patrimonio. Si encuentras un fósil es mejor dejarlo donde está, especialmente si require ser excavado o parece frágil, y pásale la información a alguien con la preparación adecuada. Y si lo colectas, no olvides consultar con un experto (i.e. paleontólogo o geólogo), puede ser que hayas encontrado algo que nos ayude a entender mejor el Puerto Rico del pasado y los orígenes de las especies que hoy día se encuentran en la isla.
Espero regresar con este tema en un futuro no tan distante, ya que al presente se están preparando trabajos adicionales para tratar de entender mejor las relaciones de las especies que se extinguieron más recientemente (e.g. Heteropsomys, Elasmodontomys) utilizando métodos más modernos. Mientras, también continuamos buscando fósiles en los depósitos más viejos para entender mejor la fauna del Puerto Rico de hace millones de años.
Espero regresar con este tema en un futuro no tan distante, ya que al presente se están preparando trabajos adicionales para tratar de entender mejor las relaciones de las especies que se extinguieron más recientemente (e.g. Heteropsomys, Elasmodontomys) utilizando métodos más modernos. Mientras, también continuamos buscando fósiles en los depósitos más viejos para entender mejor la fauna del Puerto Rico de hace millones de años.
Actualizado: 3 de agosto de 2021
Lecturas Recomendadas
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Allen, G. M. 1942. Extinct and vanishing mammals of the Western Hemisphere with the marine species of all the oceans. American Committee for International Wild Life Protection, Special Publication 11:1–620.
Anthony, H. E. 1916. Preliminary report on fossil mammals from Porto Rico, with descriptions of a new genus of ground sloth and two new genera of hystricomorph rodents. Annals of the New York Academy of Sciences 27:193–203.
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Anthony, H. E. 1917. New fossil rodents from Porto Rico, with additional notes on Elasmodontomys obliquus Anthony and Heteropsomys insulans Anthony. Bulletin of the American Museum of Natural History 37:183–189.
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