Conozcan a Olympicetus avitus, un nuevo odontoceto basal de la Formación Pysht del estado de Washington

Hace unos viernes atrás, salió mi más reciente publicación. En la misma describo un nuevo género y especie de odontoceto (cetáceos dentados) proveniente de depósitos del Oligoceno tardío, entre 30.5-26.5 millones de años atrás, del estado de Washington. Este nuevo odontoceto al cual he bautizado como Olympicetus avitus, se diferencia de sus parientes modernos por tener la nariz anterior a la órbita, dentición heterodonte (dientes diferenciados), una placa infraorbital de la maxilla, un cráneo alargado con amplia exposición del hueso parietal, maxilares que se extienden solo hasta la mitad anterior de la órbita y región temporal abierta dorsalmente, entre otras. La descripción de esta nueva especie es basada en dos especímenes, un neonato (LACM 126010) y un subadulto (LACM 149156) que fueron colectados de la misma localidad a lo largo de la Quebrada Murdock en el Condado de Clallam, Washington. Ambos especímenes estuvieron cubiertos por sedimentos muy duros de la Formación Pysht lo cual requirió que fuesen preparados con ácido, lo cual puede ser un reto, pero que si se hace correctamente resulta en especímenes casi perfectamente preparados y listos para ser estudiados.

Comparación de algunas características que distinguen a Olympicetus de sus parientes actuales.
Arriba: los dos cráneos de Olympicetus avitus, el neonato (izquierda) y el subadulto y holotipo (derecha), desafortunadamente a ambos cráneos les falta parte del rostro.
Abajo: cráneo y mandíbulas de un Lagenorhynchus obliquidens, un pariente actual de Olympicetus. 

El holotipo de Olympicetus incluye una buena cantidad de dientes, los cuales demuestran que esta especie tenía dientes heterodontes, eso quiere decir que los dientes estaban diferenciados a lo largo de la dentadura. Esto es una característica heredada de otros cetáceos ancestrales, como contraste, la mayoría de odontocetos modernos tienen una dentadura homodonte, o sea, que todos los dientes son iguales y no puedes distinguir anteriores de posteriores. Desafortunadamente los dientes de Olympicetus se habían caído durante el proceso de fosilización, y la posición exacta de cada diente solo se pudo estimar comparando con otros odontocetos con dentaduras heterodonte, como por ejemplo Xenorophus sloani Kellogg, 1923, del Oligoceno temprano de Carolina del Sur.

Fragmento de mandíbula y los dientes del holotipo (LACM 149156) de Olympicetus avitus. Los dientes son heterodontes, y se pueden diferenciar en canino (A, P), premolariformes anteriores (D, E, Q, R), premolariformes posteriores (F-L, S-Y) y molariformes (M-O, Z-Bb) (modificado de la Figura 7 de Velez-Juarbe, 2017).

El Oligoceno es una época importante para entender mejor la historia evolutiva de los odontocetos, ya que hacen su aparición en el registro fósil durante el principio de la misma hace unos 33.9 millones de años atrás. Interesantemente, al menos algunos grupos de esos odontocetos primordiales (i.e. los Xenorophidae) ya presentan muchas características que comparten con especies actuales, siendo la más relevante la ecolocalización (Churchill et al., 2016; Park et al., 2016). La presencia de odontocetos en depósitos del Oligoceno en la región del Noroeste del Pacífico es bien conocida entre los paleontólogos ya que ha sido mencionado en la literatura científica durante los últimos 40 años (e.g. Whitmore & Sanders, 1977; Barnes et al., 2001). Sin embargo, solo dos especies habían sido descritas previo a Olympicetus, ambas perteneciente a grupos distintos. De estos el más reciente que fue descrito es el allodelphinid Arktocara yakataga, Boersma & Pyenson, 2016, proveniente de depósitos del Oligoceno de Alaska. Los allodelphinids son un grupo de odontocetos de rostro alargado que incluye las especies: Allodelphis pratti, A. woodburnei, Goedertius oregonensis, Ninjadelphis ujiharai, Zarhinocetus donnamatsonae y Z. errabundus (Boersma & Pyenson, 2016; Kimura & Barnes, 2016). Este grupo en particular está actualmente extinto, pero están relacionados al Delfín del Ganges (Platanista gangetica) el cual es uno de los pocos delfines de río actuales y el último sobreviviente de un grupo que fue mucho más diverso en el pasado.

Vista dorsal de Goedertius oregonensis (LACM 123887) del Mioceno temprano de Oregon. Aquí podemos observar el rostro alargado que distingue a esta especie y otras relacionadas a la misma.

El otro odontoceto del Oligoceno del Noroeste del Pacífico es Simocetus rayi Fordyce, 2002. Esta especie, descrita en 2002, se considera suficientemente distinta para estar clasificada en su propia familia (Simocetidae). Simocetus se distingue por su rostro relativamente corto y un poco agachado, dientes con bastante separación entre ellos, la nariz localizada anterior a la órbita y otras características que lo definen como un odontoceto basal. Además de compartir una región geográfica, algunas de las características que distinguen a Simocetus se observan también en Olympicetus y originalmente yo consideré que quizás pertenecían a la misma familia. Sin embargo, los resultados del análisis filogenético en mi estudio indican que Olympicetus pertenece a un grupo distinto (ver filogenia abajo).

Relación filogenética de Olympicetus con otros odontocetos (modificado de la Figura 9 de Velez-Juarbe, 2017).

Las relaciones entre estas especies podría cambiar si se descubre material más completo de Olympicetus y/o cuando más especies parecidas a Olympicetus y Simocetus sean descritas y analizadas. Esto fue algo que sugerí en una presentación que di en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en 2015, en ese entonces presenté unos resultados preliminares donde Simocetidae era una familia más diversa, quizás tanto como los Xenorophidae (e.g. Geisler et al., 2014; Boessenecker et al., 2017). También queda por ver si Olympicetus y Simocetus eran capaces de ecolocalización como los xenorophids. Existe material parecido en varias colecciones, así que el tiempo dirá!

References

Barnes, L. G., J. L. Goedert, and H. Furusawa. 2001. The earliest known echolocating toothed whales (Mammalia; Odontoceti): preliminary observations of fossils from Washington State. Mesa Southwestern Museum Bulletin 8:92-100.

Boersma, A. T., and N. D. Pyenson. 2016. Arktocara yakataga, a new fossil odontocete (Mammalia, Cetacea) from the Oligocene of Alaska and the antiquity of Platanistoidea. PeerJ 4:e2321. doi: 10.7717/peerj.2321

Boessenecker, R. W., D. Fraser, M. Churchill, and J. H. Geisler. 2017. A toothless dwarf dolphin (Odontoceti: Xenorophidae) points to explosive feeding diversification of modern whales (Neoceti). Proceedings of the Royal Society B 284:20170531.

Churchill, M., M. Martinez-Caceres, C. de Muizon, J. Mneckowski, and J. H. Geisler. 2016. The origin of high-frequency hearing in whales. Current Biology 26:1-6.

Fordyce, R. E. 2002. Simocetus rayi (Odontoceti: Simocetidae, New Family): a bizarre new archaic Oligocene dolphin from the Eastern Pacific. Smithsonian Contributions to Paleobiology 93:185-222.

Geisler, J. H., M. W. Colbert, and J. L. Carew. 2014. A new fossil species supports an early origin for toothed whale echolocation. Nature 508:383-386.

Kellogg, R. 1923. Description of an apparently new toothed cetacean from South Carolina. Smithsonian Contributions to Knowledge 76(7):1-7.

Kimura, T., and L. G. Barnes. 2016. New Miocene fossil Allodelphinidae (Cetacea, Odontoceti, Platanistoidea) from the North Pacific Ocean. Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 20:1-58.

Park, T., E. M. G. Fitzgerald, and A. R. Evans. 2016. Ultrasonic hearing and echolocation in the earliest toothed whales. Biology Letters 12:20160060.

Velez-Juarbe, J. 2017. A new stem odontocete from the late Oligocene Pysht Formation in Washington State, U.S.A. Journal of Vertebrate Paleontology, DOI:10.1080/02724634.2017.1366916

Whitmore, F. C., Jr., and A. E. Sanders. 1977. Review of the Oligocene Cetacea. Systematic Zoology 25:304-320.

California gets a new species of early sea lion: Eotaria citrica

Yesterday saw the publication of my most recent paper. This one is a first for me in several ways. It is my first description of a new species based on specimens from the museum collection which I now oversee, and also, the first pinniped I get to properly describe.

The new paper came out in the open access journal PeerJ, that means you can download the whole article for free here!! In it I describe a new species of basal otariid (this is the group of pinnipeds that include fur seals and sea lions). The specimen comes from a very productive locality near the Upper Oso Reservoir in Orange County, California (see map below). Staff and colleagues from the Natural History Museum of Los Angeles (NHMLA) collected at this site in the 1970s (you can see part of the site in this video, starting around minute 4:46). However, not much has been published so far.

FIGURE 1. Location of the study site (Upper Oso Dam) in Southern California.

At the locality, which is called Upper Oso Dam, there are at least three different terrestrial to marine units exposed, these being, from oldest to youngest: the Vaqueros/Sespe, Topanga, and Monterey formations. Most of the marine mammals collected by the NHMLA crew come from the middle one, the Topanga Formation. This formation was deposited in shallow marine environments and has been dated to between 16.5-14.5 million years ago. The fauna of this formation is remarkable for its similarity to that of the Sharktooth Hill (STH) Bonebed in Bakersfield, CA, which is not entirely surprising, given the overlap in age. However, there are some notable differences between the faunas, including the absence of otariids in STH. In the Topanga Formation there are at least two early otariids, both belonging to the same genus, Eotaria crypta described a couple of years ago by Boessenecker & Churchill (2015), and Eotaria citrica, described in my new paper.

FIGURE 2. On the left, the holotype and only known mandible of Eotaria citrica, in lateral, medial and occlusal views. On the right, a reconstruction of what this species may have looked like.

Fortunately, both species of Eotaria are known from mandibles, which made comparison between them more easily. Even better was finding a second mandible from another Topanga locality that matched the description of Eotaria crypta. This second one is a bit more complete than the holotype, which provided helpful information on its morphology. I included the new species in a phylogenetic analysis to find out more about the relationships between otariids. The results (see below) showed that both species of Eotaria are the "oldest, most primitive" otariids, and continues to reinforce the hypothesis that this group originated in the North Pacific Region. I also used this opportunity to more properly define the clades that form this group, similar to what my colleagues and I have been doing with cetaceans (e.g. Pyenson et al., 2015; Velez-Juarbe et al., 2015; Boersma & Pyenson, 2016). So I proceeded to redefined Otariidae as the group composed by living members (this is also referred to as the crown group), and I also coined a new clade name, Pan-Otariidae, which is the group that includes species outside the crown, such as Eotaria, plus Otariidae.

(There are some useful explanations for some of these terms here.)

FIGURE 3. Evolutionary relationship between Eotaria spp. and otariids (from Velez-Juarbe, 2017:fig. 5).

The second part of the paper, is an overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. This part was mainly the result of curiosity about the marine mammals of California, and also going over the collections over and over again. As I learned more both from the literature, looking at specimens and talking to colleagues, I thought this might be a story worth telling in more detail than had been done previously. The results, which are summarized in Figure 7 of the paper and the one below, are quite interesting. For starters, pinnipeds started out small, then got larger over time, which is something previous authors have noticed (e.g. Churchill et al., 2015) and that we see in other groups of marine organisms as well (Vermeij, 2012; Pyenson & Vermeij, 2016).

FIGURE 4. Overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. Each outline represents a distinct species. The present fauna is represented, left to right by: harbor seal (Phoca vitulina), northern fur seal (Callorhinus ursinus), California sea lion (Zalophus californianus), and northern elephant seal (Mirounga angustirostris) (modified from Velez-Juarbe, 2017:fig. 7).

Beginning at around 16 million years ago, these faunas were composed by otariids, odobenids (walruses) and members of an extinct group called Allodesmus. Otariids represented the smallest bodied pinnipeds, while odobenids occupied mid-size ranges and Allodesmus were the largest bodied pinnipeds in those faunas. But that changed about 12-10 million years ago, when Allodesmus seems to have become extinct, at least in Southern California and walruses took over. It is then that odobenids diversified, with species occupying the mid to large body size ranges in the faunas. But things changed again, in relative recent times (less than 1.5 million years ago), when walruses became locally extinct and we see the appearance of true seals, like the harbor seals and northern elephant seal. These changes in the faunas, when a species is replaced by another, is what we refer to as faunal turnovers, and are usually tied, or can be correlated with local or global tectono-climatic events.

Nevertheless, there is still much more to be done with respect to the pinnipeds of Southern California, specially when it comes to their diversity as there seems to be more undescribed species in collections. The upcoming years will see more projects by colleagues (and myself too) where we'll continue to unravel the evolutionary history of pinnipeds and other marine tetrapods in the North Pacific region. So stay tuned!!!

References

Boersma, A. T., and N. D. Pyenson. 2016. Arktocara yakataga, a new fossil odontocete (Mammalia, Cetacea) from the Oligocene of Alaska and the antiquity of Platanistoidea. PeerJ 4:e2321; DOI 10.7717/peerj.2321

Boessenecker, R. W., and M. Churchill. 2015. The oldest known fur seal. Biology Letters 11(2):20140835; DOI 10.1098/rsbl.2014.0835

Churchill, M., M. T. Clementz, and N. Kohno. 2015. Cope's rule and the evolution of body size in Pinnipedimorpha (Mammalia: Carnivora). Evolution 69(1):201-215.

Pyenson, N. D., and G. J. Vermeij. 2016. The rise of ocean giants: maximum body size in Cenozoic marine mammals as an indicator for productivity in the Pacific and Atlantic Oceans. Biology Letters 12(7):20160186; DOI 10.1098./rsbl.2016.0186

Pyenson, N. D., J. Velez-Juarbe, C. S. Gutstein, H. Little, D. Vigil, and A. O'Dea. 2015. Isthminia panamensis, a new fossil inioid (Mammalia, Cetacea) from the Chagres Formation of Panama and the evolution of 'river dolphins' in the Americas. PeerJ 3:e1227; DOI 10.7717/peerj.1227

Velez-Juarbe, J. 2017. Eotaria citrica, sp. nov., a new stem otariid from the "Topanga" Formation of Southern California. PeerJ 5:e3022; DOI 10.7717/peerj.3022

Velez-Juarbe, J., A. R. Wood, C. De Gracia, and A. J. W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(4):e0123909; DOI 10.1371/journal.pone.0123909

Vermeij, G. J. 2012. The evolution of gigantism on temperate seashores. Biological Journal of the Linnean Society 106(4):776-793; DOI 10.1111/j.1095-8312.2012.01897.x