The Greater Antillean Terrestrial Flora and Fauna, part I: the Oligocene

When trying to get an idea of the ancient flora and fauna of the Greater Antilles one of the best records comes from the early Oligocene (between 33-27 million years ago) of Puerto Rico. Now don't get me wrong, there is still much to discover and describe, but here I'll summarize current knowledge, up to the most recent publications mixed in with some extra stuff stemming from fieldwork in recent years.
At present, what we know largely derives from fossils collected from two sedimentary deposits, the Juana Diaz Formation and the San Sebastian Formation, found in southern and northern Puerto Rico, respectively. Both deposits represent a range of shallow marine, coastal and riverine deposits which makes them ideal for the preservation of a variety of species ranging across different environments. Since the beginning of last century various works have documented the marine fauna of these formations, from bivalves and gastropods (Hubbard, 1920; Maury, 1920), echinoderms (Jackson, 1922; Gordon, 1963; Velez-Juarbe and Santos, 2008; Donovan et al., 2019), crustaceans (Gordon, 1966; Schweitzer et al., 2006, 2008) and others. Marine vertebrates are present, although scarce, but there are at least three species of dugongids known from these early Oligocene deposits in Puerto Rico, namely "Halitherium" antillense Matthew, 1916, Caribosiren turneri, Reinhart, 1959, and Priscosiren atlantica Velez-Juarbe y Domning, 2014. There is also an interesting fish and elasmobranch fauna that is still largely undescribed. It is within these formations, that we find some of the best evidence for terrestrial plants, semiaquatic (i.e. turtles and crocodylians) and terrestrial vertebrates to whom we dedicate this brief review.

Representative stratigraphic section of the San Sebastian Formation, showing the location of isotopically-dated units (numbers in bold), and the distribution and occurrence of some of the fossils discussed here. (Modified from Marivaux et al., 2020).

Flora
Some of the earliest Oligocene fossils described from Puerto Rico consisted of a collection of plant remains from the San Sebastian Formation, including leaves, seeds and wood, described by Arthur Hollick (1928) and representing a total of 88 species. This work was followed many years later by the description of the palynoflora by Graham and Jarzen (1969) who reported 40 species, and more recently the description of a fossil seed by Herrera et al. (2014) also from the San Sebastian Fm. Seven species are both represented by leaves/seeds and pollen, so in total these works document a total of 122 plants that were present in Puerto Rico by the early Oligocene (Graham, 1996). Amongst the plants present there are some which are still known to occur naturally in Puerto Rico like Zamia, but others, like Sacoglottis tertiaria, represent a genus that is absent from the Antilles, although it is present in other parts of the Neotropics. This ancient flora also documents the presence of Eugenia which nowadays includes various species of trees and shrubs found in Puerto Rico, including some endemics like Eugenia borinquensis (guayabota de sierra) which is known from the highest elevations in the island. In sum, this collection of fossil plants represents an interesting combination, as it includes taxa that range across a variety of zones (temperate, to warm temperate to mangrove communities) giving us a profile of the flora present in the island from the mountains down to the coast (Graham and Jarzen, 1969; Graham, 1996).

Examples of fossil plants from the San Sebastian Formation. Top, part of a tree trunk; bottom, a pair of fossil leaves.

Amphibians
At present there is only one record of amphibians from the Oligocene of Puerto Rico, discovered in the San Sebastian Fm. This was published recently (Blackburn et al., 2020) and not only represents the oldest fossil amphibian from the Antilles, but is also the oldest record in the world of a frog of the genus Eleutherodactylus or coquí as they are commonly called in Puerto Rico and elsewhere. You can read more about this discovery here and here.

Life reconstruction of the fossil coquí from San Sebastian (aka coquí abuelo).

Turtles

One of the group of terrestrial/semiaquatic vertebrates that is found quite frequently in these deposits are turtles. However, so far there is only one publication describing material from the San Sebastian Fm. which belongs to a pelomedusoid or side-necked turtle, a group whose extant species are restricted to freshwater habitats (I wrote about it here; Wood, 1972). Fossils of side-necked turtles are also known from many other Oligocene through Miocene formation in Puerto Rico, including the Juana Diaz Formation. Usually these consist of shell fragments or limb bones, most which have yet to be described in detail. The one exception is a skull from the Cibao Formation (~16-12 million years; Ortega-Ariza et al., 2015) which was dubbed Bairdemys hartsteini Gaffney and Wood, 2002. The skull is well preserved, and represents a genus of turtles that has been since documented to occur in other parts of the Caribbean (Gaffney and Wood, 2002; Gaffney et al., 2008; Ferreira et al., 2015, 2018). So far it seems that pelomedusoids were the dominant group of turtles in the Paleogene and Neogene of the Antilles as no other groups seem to be present. Interestingly, Bairdemys seems to represent an adaptation of pelomedusoids to life in the ocean, differing from their extant relatives, and may have been ecological equivalents to some of the marine turtles that nowadays live in the region (Ferreira et al., 2015).

Fragmentary remains of a side-necked turtle from the San Sebastian Formation, prior to preparation for further study.

Crocodiles
Crocodiles have been around the Greater Antilles at least since the Eocene (here's an early post on that subject). From the Oligocene the only described species is the gharial Aktiogavialis puertoricensis Velez-Juarbe et al., 2007, from the San Sebastian Fm. The specimen we described consist only of the back end of the skull, but since its discovery, my colleagues and I have collected additional material, including bits of two other skulls and an associated partial skeleton. Part of this material is still getting prepared for subsequent description and publication. A second species of Aktiogavialis was described recently from late Miocene deposits in Venezuela (Salas-Gismondi et al., 2019). This suggest that Aktiogavialis represents a dispersal event from the Greater Antilles into South America.
Additional crocodylian remains are known from the Juana Diaz Formation which seem to seem to represent a different species and not a gharial, but we still need to find more material to be sure. In addition to these Oligocene fossils, in early-middle Miocene deposits in Cuba and Puerto Rico there are remains that seem to represent a group of endemic crocodylians (Brochu et al., 2007; Brochu y Jiménez-Vázquez, 2014). The material is fragmentary, but nevertheless very interesting as endemic groups of crocodylians have been described for other groups of islands around the world, and these from Cuba and Puerto Rico may represent the first example from the Americas.

Top left, dorsal view of the skull of Aktiogavialis puertoricensis next to a line drawing of the skull of an Indian gharial for comparison.

Terrestrial Mammals
Finding fossils of pre-Pleistocene terrestrial mammals is a major challenge in the Greater Antilles as most of the fossiliferous deposits are marine. As such, we must concentrate our efforts in deposits such as those represented in the Juana Diaz and San Sebastian formations. It is still challenging, but we have better chances in those than in the limestone deposits.

Sloths
The first evidence of Oligocene terrestrial mammals to be documented from the Greater Antilles consisted of the proximal end of a sloth femur (leg bone) discovered in the Juana Diaz Formation and described by Ross MacPhee and Manuel Iturralde-Vinent (1995). This discovery was, in part, what inspired these researchers to look deeply into the geology and paleogeography of the region and its role into the origins of the Greater Antillean land mammal fauna. The discovery of this Juana Diaz sloth suggested that the endemic sloths that inhabited the Greater Antilles until relatively recent times represent an old lineage that colonized the region around 33 million years ago. This eventually led to the proposal of the GAARlandia hypothesis as a potential pathway for colonization of the Greater Antilles by organisms from South America, a subject previously discussed here.
Even though some experts suggest that the affinities of the Juana Diaz sloth need to be carefully revised (Pujos et al., 2017), it has been shown through molecular analyses that Caribbean sloths did indeed arrive to the region a long time ago, and that they represent an endemic group known as Megalocnoidea (Delsuc et al., 2019; Presslee et al., 2019).

Phylogenetic relationships amongst sloths showing the basal position and divergence time of Caribbean sloths (Megalocnoidea). (From Delsuc et al., 2019:fig. 3.)

Rodents
At least two species of caviomorph rodents were present in Puerto Rico during the early Oligocene (Velez-Juarbe et al., 2014; Marivaux et al., 2020). Both species are part of the family Dinomyidae and include Borikenomys praecursor Marivaux et al., 2020, and a second, larger, yet to be named species. As with the sloths and coquí frogs, the discovery of these rodents imply that this particular group colonized the region during the late Eocene-early Oligocene (~33 million years ago) as these are related to species that lived up until about the early occupation of the island by humans. You can read more about their discovery here and here.

Los dientes de Borikenomys praecursor (izquierda) y del otro roedor fósil (derecha) de la Formación San Sebastian.

As you can see, most of what we know of the terrestrial flora and fauna of the Greater Antilles during the Oligocene stems from discoveries in a couple of formations in Puerto Rico, and show some interesting distinctions to what we find today in the region. Of course, like I said earlier there is still much to discover and describe as we learn more about the flora and fauna of the Caribbean between 33-27 million years ago. So this is it, for now, but stay tuned for news of more discoveries in the upcoming months/years.

Recommended Literature

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Reinhart, R. H. 1959. A review of the Sirenia and Desmostylia. University of California Publications in Geological Sciences 36:1–146.

Salas-Gismondi, R., J. W. Moreno-Bernal, T. M Scheyer, M. R. Sánchez-Villagra, and C. Jaramillo. 2019. New Miocene Caribbean gavialoids and patterns of longirostry in crocodylians. Journal of Systematic Palaeontology 17:1049–1075.

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Schweitzer, C. E., J. Velez-Juarbe, M. Martinez, A. Collmar Hull, R. M. Fledmann, and H. Santos. 2008. New Cretaceous and Cenozoic Decapoda (Crustacea: Thalassinidea, Brachyura) from Puerto Rico, United States Territory. Bulletin of the Mizunami Fossil Museum 34:1–15.

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Wood, R. C. 1972. A fossil pelomedusid turtle from Puerto Rico. Breviora 392:1–13.

El coquí más antiguo de Puerto Rico y el mundo!

¿Alguna vez se han preguntado desde cuándo existen coquíes en Puerto Rico y en el Caribe? Pues hoy les tenemos la contestación a esa pregunta.

Y es que hoy (8 de abril de 2020) acaba de ser publicada mi más reciente colaboración científica junto a David Blackburn, Rachel Keeffe y Maria Camila Vallejo-Pareja del Museo de Historia Natural de Florida en la cual describimos un fósil que representa la rana más antigua de todo el Caribe. En este trabajo, el cual salió en la revista científica Biology Letters describimos en detalle un pequeño hueso que representa el registro más antiguo de una rana del género Eleutherodactylus, o coquí, como se les conoce comúnmente en Puerto Rico. El fósil fue descubierto en una localidad en el noroeste de Puerto Rico, en rocas que datan de entre 31-29 millones de años. Esta nueva localidad es muy cerca de donde descubrimos los roedores más antiguos del Caribe, trabajo que salió publicado en febrero de este año. Previo a este descubrimiento, el registro más antiguo de Eleutherodactylus en el Caribe era del Mioceno temprano (~20-15 Ma) de la República Dominicana.

Arriba: mapa de Puerto Rico donde se ve la distribución de depósitos del Oligoceno-Mioceno.

Centro: localidad paleontológica (izquierda), fósil de coquí (derecha), en distintos ángulos.

Abajo: ilustración interpretativa y escala de tamaño del coquí fósil de Puerto Rico.

El fósil consiste del extremo distal de un húmero (el hueso del brazo) el cual presenta características diagnósticas que nos permitieron identificarlo como una rana, y más específicamente como un miembro del género Eleutherodactylus. Este grupo de ranas que incluye muchas especies endémicas en el Caribe (sobre 240 especies) tienen su origen y parientes más cercanos en América del Sur. En general, esto es consistente con los orígenes sudamericanos de la mayoría de los vertebrados terrestres que habitan en las Antillas, aunque existen algunas excepciones. Una de esta excepciones es la presencia de salamandras (Palaeoplethodon hispaniolae) en el Mioceno de la República Dominicana, grupo que está completamente ausente en la región hoy día y cuyos orígenes son en Norteamérica.

Parte del proceso de identificación de nuestro fósil consistió en compararlo con otras especies de coquí y con otros anfibios que se encuentran en la región del Caribe. Entre las especies con las que hicimos comparación están: 11 de las 17 especies de coquí que hoy día habitan en Puerto Rico, otros sub-géneros de Eleutherodactylus, el sapo concho de PR (Peltophryne lemur), la rana verde de La Española (Boana heilprini), la rana platanera (Osteopilus septentrionalis) y la ranita de labio blanco (Leptodactylus albilabris). Todo con el fin de tener la mayor cantidad de información morfológica y estar seguros de nuestra identificación.

Comparación del coquí fósil de Puerto Rico con otras especies de Eleutherodactylus (arriba) y otros géneros relacionados. (Modificado de la Figura S1 de nuestro trabajo).

Comparación del coquí fósil de Puerto Rico con distintos sub-géneros de Eleutherodactylus, y otros anuros caribeños. (Modificado de la Figura 2 de nuestro trabajo).

Usando parte de la información morfológica que logramos obtener del fósil, también fue posible hacer un estimado de 36 mm (1.4 pulgadas) para el tamaño del cuerpo de esta especie (ver reconstrucción en la primera imagen).

Este descubrimiento se une a otros que nos muestran cómo era Puerto Rico entre 31-27 millones de años atrás, donde ya habitaban algunos grupos que todavía vemos comúnmente en la isla, pero con otros, como los gaviales, perezosos y roedores gigantes, que ya no existen. Finalmente, la edad del depósito donde se encontró el fósil en adición a estimados de divergencia molecular, sugiere que colonización inicial de Eleutherodactylus en el Caribe posiblemente se dio bajo las mismas condiciones que facilitaron la llegada de roedores y perezosos a la región, tema que discutí en esta entrada previa.

Un macho de coquí común (Eleutherodactylus coqui) cuidando su camada de huevos.

Este descubrimiento es el más reciente de varios que nos van ayudando a conocer mejor el origen de la fauna de vertebrados Antillanos. Al presente el registro consiste de tortugas pelomedúsidas, coquíes, perezosos terrestres y roedores caviomorfos. Pero como siempre, todavía queda más trabajo por hacer y descubrimientos que documentar y describir para continuar conociendo mejor como era nuestra isla en el pasado. Así que estén pendientes a este blog donde espero traerles más noticias en un futuro no tan distante.

Lecturas recomendadas

Blackburn, D. C., R. M. Keeffe, M. C. Vallejo-Pareja, and J. Velez-Juarbe. 2020. The earliest record of Caribbean frogs: a fossil coquí from Puerto Rico. Biology Letters 16:20190947.

Brace, S., J. A. Thomas, L. Dalén, J. Burger, R. D. E. MacPhee, I. Barnes, and S. T. Turvey. 2016. Evolutionary history of the Nesophontidae, the last unplaced recent mammal family. Molecular Biology and Evolution 33:3095–3103.

Delsuc, F., M. Kuch, G. C. Gibb, E. Karpinski, D. Hackenberger, P. Szpak, J. G. Martínez, J. I. Mead, H. G. McDonald, R. D. E. MacPhee, G. Billet, L. Hautier, and H. N. Poinar. 2019. Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Current Biology 29:2031–2042.

Graham, A., and D. M. Jarzen. 1969. Studies in neotropical botany. I. The Oligocene communities of Puerto Rico. Annals of the Missouri Botanical Garden 56:308–357.

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Hedges, S. B., R. Powell, R. W. Henderson, S. Hanson, and J. C. Murphy. 2019. Definition of the Caribbean islands biogeographic region, with checklist and recommendations for standardized common names of amphibians and reptiles. Caribbean Herpetology 67:1–53.

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The Oldest Caribbean frog: an Oligocene Coquí from Puerto Rico!

Greater Caribbean land frogs (aka robber frogs; genus Eleutherodactylus) are the most numerous group of amphibians in the region with over 240 known species. Of these, possibly the most well known species is the common coquí (Eleutherodactylus coqui), considered as a symbol of national pride in Puerto Rico, but a nuisance in other places where they have been introduced, like Hawaii and California. With so many different species spread across the Caribbean it makes one wonder, how long did they arrive to the region? Well, today (April 8, 2020) we published a new discovery that can help answer that question.

Today my colleagues David Blackburn, Rachel Keeffe and Maria Camila Vallejo-Pareja from the Florida Museum of Natural History and I described a fossil that represents the oldest fossil frog from the Caribbean region! In this work, published in the scientific journal Biology Letters, we describe in great detail a small bone that represents the oldest record of a frog belonging to the genus Eleutherodactylus or coquí frog, as they are known in Puerto Rico. The fossil was discovered in a locality in northwestern Puerto Rico, in sediments that were deposited between 31-29 million years ago. This new locality is very close to the one that yielded the oldest Caribbean rodents, which was published last February. Prior to our discovery, the oldest record of a fossil Eleutherodactylus was from the early Miocene of the Dominican Republic (~20-15 Ma), thus our find extends the record of this group by about an additional 10 million years.

Top: map of Puerto Rico showing the distribution of Oligocene-Miocene deposits.

Center: the fossil site (left) and the fossil humerus (right) described in our paper.

Bottom: interpretive illustration of the fossil coqui from Puerto Rico.

The fossil consists of the distal end of a humerus (arm bone) which shows diagnostic characteristics that allowed us to identify it as a frog, and more specifically as a member of the genus Eleutherodactylus. This species-rich group of frogs share common ancestors with other groups of frogs from South America, where there are other species of Eleutherodactylus as well. With few exceptions, this is consistent with a South American origin for the majority of terrestrial vertebrates in the Antilles. One of those rare exceptions is the presence of the salamander Palaeoplethodon hispaniolae a group that is completely absent in the region and whose closest relatives are in North America.

Part of the process to identify our fossil coquí was to compare it with representatives of other Caribbean amphibians. This included: 11 out of the 17 species of coquí known from the Puerto Rico bank, other subgenera of Eleutherodactylus, the Puerto Rican toad (Peltophryne lemur), Hispaniolan green treefrog (Boana heilprini), Cuban treefrog (Osteopilus septentrionalis) and the Antillean white-lipped frog (Leptodactylus albilabris). This way we made sure we had as broad sample as possible.

Comparison of the fossil coquí from Puerto Rico with other species of Eleutherodactylus (top) and other related subgenera (bottom). (Modified from Figure S1 of our work).

Comparison of the fossil coquí from Puerto Rico with representatives of other Eleutherodactylus subgenera and with other Caribbean anurans. (Modified from Figure 2 of our work).

Based on the morphological information from the fossil coquí as well as a number of extant species, we were also able to estimate a body size for this species (see reconstruction in the first image) of about 36 mm (1.4 inches; snout-urostyle length).

Finding the oldest coquí frog sure is exciting, as it represents a unique record that extends the presence of this group to the early Oligocene. Based on this discovery, in combination with some molecular divergence estimates, we can hypothesize that the initial colonization of Eleutherodactylus in the Caribbean likely took place under the same conditions which facilitated the arrival of other terrestrial vertebrates, like sloths and rodents, during the late Eocene-early Oligocene, as discussed in this previous post.

A male common coquí (Eleutherodactylus coqui) guarding its egg clutch.

This discovery is the latest addition to the growing knowledge on the origins of the Greater Antillean terrestrial fauna. Currently, based on fossils from the early Oligocene of Puerto Rico, there were gharials, side-necked turtles, coquí frogs, ground sloths and large caviomorph rodents. However, as always, there is still a lot more work to do, sediments to sort, and fossils to prepare and describe, so stay tuned for more updates, hopefully in the not so distant future.

Recommended Literature

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Los Roedores Endémicos de Puerto Rico

Muchos hemos escuchado que alguna vez en Puerto Rico existieron especies endémicas de roedores los cuales están extintos, algunos desde hace millones de años, otros apenas desde hace unos pocos miles de años. El tema de los roedores endémicos boricuas regresa a nuestra memoria colectiva usualmente cada vez que hay alguna observación de algún tipo de roedor de tamaño inusual en alguna parte de la isla (spoiler: usualmente se trata de un agutí [Dasyprocta sp.]). Aquí les traigo un resumen sobre las distintas especies de roedores endémicos o introducidos que han formado o forman parte de la biodiversidad de nuestro archipiélago*. También les contaré porqué en PR no habían jutías endémicas (hasta donde sabemos).
*Las únicas especies que no cubriré en este escrito son las de la familia Muridae, la cual incluye a los ratones (Mus musculus) y ratas (Rattus rattus, R. norvegicus) que llegaron a principios de la colonización europea.

¿Qué es una jutía?
El nombre jutía se ha utilizado de manera informal para referirse a distintas especies de roedores caviomorfos caribeños. Esto se debe en parte a que las relaciones taxonómicas entre algunas especies no han side del todo resultas y en parte porque no todas tienen un nombre común y es más fácil llamarles así. Sin embargo, desde el punto de vista estrictamente taxonómico, el nombre jutía solamente le aplica a uno de los varios grupo de roedores endémicos caribeños, específicamente a los que forman el grupo conocido como Capromyinae (antes Capromyidae). Este grupo generalmente consiste de especies bastante grandes, algunas, como Capromys pilorides (Say, 1822) de Cuba llegan a pesar más de 7 kg (~15 libras); este grupo es el más diverso e incluye especies con hábitos terrestres y arbóreos. En comparación con el agutí (Dasyprocta), las jutías tiene el rabo mucho más largo, incluso, parece ser presil en algunas especies, y los dientes son muy distintos. Actualmente, las jutías de la subfamilia Capromyinae se encuentran en las Islas Caimán, Islas Bahamas, Jamaica, Cuba y La Española, mientras que están ausentes en Puerto Rico. El registro más antiguo de este grupo de roedores se descubrió en depósitos del Mioceno temprano (~18-17 millones de años) en la localidad de Domo de Zaza en Cuba y es representado por la especie Zazamys veronicae MacPhee & Iturralde-Vinent, 1995. En adición a Zazamys hay otras especies que se extinguieron entre unos miles a cientos de años atrás en estas islas.

Distribución geográfica de las jutías (ilustración tomada de Fabre et al., 2014:fig. 1).

La jutía de Puerto Rico que no fue
Una de las tantas especies de jutías extintas es el Isolobodon portoricensis Allen, 1916. Esta especie fue descrita hace más de 100 años atrás basada en especímenes colectados de un depósito arqueológico en el municipio de Utuado. A pesar de haber sido "bautizada" como portoricensis esta especie no es endémica de Puerto Rico (no se dejen engañar por los nombres científicos), pero sí lo era de la vecina isla de La Española. Los restos de Isolobodon son comúnmente encontrados en depósitos arqueológicos en distintas partes de la isla, incluso hasta en Mona, y eran evidentemente utilizados como alimento. El Isolobodon representa uno de los primeros ejemplos de los pobladores de Puerto Rico introduciendo especies exóticas en la isla! Otra especie que comparte esta fama de ser una de las primeras introducidas a la isla era el guacamayo autóctono (Ara autochthones Wetmore, 1937), el cual también se ha encontrado en depósitos arqueológicos en St. Croix y Puerto Rico (Olson & Maíz López, 2008).
Actualmente, Isolobodon se considera como parte de la familia Isolobodontinae, la cual bajo clasificaciones taxonómicas previas era parte de la familia Capromyidae. Sin embargo, estudios recientes (e.g. Fabre et al., 2014, Courcelle et al., 2019) determinaron que Capromyidae forma parte de la familia Echimyidae, e que incluso la relación de Isolobodon con otros "Capromyidae" aún está por resolverse. El Isolobodon portoricensis está extinto tanto en PR como en su lugar de origen en la isla de La Española.

Aquí se puede observar la diferencia entre un agutí (izquierda superior), un capibara (derecha superior), una jutía (izquierda inferior) y una reconstrucción de Elasmodontomys obliquus e ilustraciones de su cráneo y mandíbula (derecha inferior).

El Agutí
Actualmente una de las especies que ocasionalmente se puede observar en algunas partes de Puerto Rico son los agutíes. El agutí es un roedor relativamente grande, aunque no tanto como el capibara, e incluye distintas especies endémicas de Centro y Suramérica. Su aparición en Puerto Rico es debido a que fueron introducidos a la isla en algún momento durante el siglo pasado y aparentan estar bien establecidas. Las características principales que caracterizan al agutí es su cola muy corta, hábitos diurnos, son terrestres y en general se alimentan de frutas. Cuando vean una especie de roedor de tamaño inusual en Puerto Rico, es muy probable que se trate de esta especie.

Los Endémicos
Actualmente el número de roedores endémicos de Puerto Rico son entre siete a nueve (hay dudas con la validez de algunas especies). Tres especies fueron descubiertas recientemente y vivieron en la isla entre 29.2-29.8 millones de años, siendo los roedores más antiguos de todo el Caribe (escritos previos sobre este tema => Parte 1, Parte 2 y Parte 3)! Las otras cuatro especies que conocemos son más recientes (geológicamente hablando), algunas apenas se extinguieron entre 1200-2400 años atrás. Los roedores endémicos de Puerto Rico que han sido descritos pertenecían a estos grupos taxonómicos:

Echimyidae, Heteropsomyinae (dos especies)
Los roedores Heteropsomyinae eran un grupo endémico de las Antillas con especies en Cuba, La Española y Puerto Rico. A este grupo se les ha llamado ratas espinosas, aunque ese nombre sólo le aplica a las especies dentro de un grupo cercano (Echimyinae). Interesantemente, las especies de Puerto Rico eran más grandes que las de las otras islas, posiblemente debido a la ausencia de jutías.
1. Puertoricomys corozalus (Williams and Koopman, 1951): esta es la especie menos común, solamente se conoce de una mandíbula colectada en una cueva en el norte de la isla. Se asume que este fósil puede ser más viejo que los de otras especies de Heteropsomyinae de Puerto Rico por el tipo de preservación. Sin embargo, no hay información más precisa y se estima que existió entre un par de millones de años, hasta hace unos cuantos miles de años atrás.
2. Heteropsomys insulans Anthony, 1916: esta es una especie relativamente común y sus restos se han encontrado en varias localidades en el norte de la isla. Homopsomys antillensis Anthony, 1917, también de Puerto Rico, se considera en ocasiones como un posible sinónimo junior de Heteropsomys insulans o como una especie separada bajo la combinación binomial de Heteropsomys antillensis. Se estima que Heteropsomys insulans llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). El registro más jóven de esta especie es de alrededor 1200 años atrás (Turvey et al., 2007).

Dinomyidae (tres especies)
Este grupo incluye la mal llamada "jutía" gigante de Puerto Rico (Elasmodontomys obliquus) y otras extintas. Tradicionalmente, Elasmodontomys y otras especies de roedores caribeños de tamaños muy grandes han sido clasificadas dentro de su propia familia taxonómica llamada Heptaxodontidae. En adición a Elasmodontomys esta familia también ha incluido a Amblyrhiza inundata Cope, 1869 (Anguila, St. Maarten y St. Barthélemy), Quemisia gravis Miller, 1929 (La Española), Clidomys osborni Anthony, 1920 (Jamaica), Xaymaca fulvopulvis MacPhee & Flemming, 2003 (Jamaica) y posiblemente Tainotherium valei Turvey et al., 2006 (Puerto Rico). La relación de los Heptaxodontidae con otros grupos de roedores caviomorfos ha sido tema de discusión por mucho tiempo. Sin embargo, esto está cambiando a medida que se hacen estudios más detallados. Actualmente, Heptaxodontidae se considera como un grupo polifilético, en otras palabras, que no forman un grupo natural y sus miembros son parte de grupos distintos. La característica principal de este grupo son los dientes laminares y que casi todas las especies eran relativamente grandes, una de ellas, Amblyrhiza, llegando a pesar alrededor de 200 kg (~440 lb!!!). Hoy día sólamente hay una especie de Dinomyidae a la cual se le conoce como pacarana (Dinomys branickii), la cual vive en las zonas boscosas de Colombia hasta Bolivia.
3. Dinomyidae gen. et sp. indet.: esta es una especie poco común, al presente sólo conocemos parte de un diente. Aún así fue suficiente para identificarlo al nivel de familia y distinguirlo de otras especies conocidas. Basándonos en el tamaño del fragmento de diente se puede estimar que esta especie pesaba alrededor de 12 kg (~26 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior (29.17-29.78 millones de años).
4. Borikenomys praecursor Marivaux et al., 2020: entre los roedores antiguos de Puerto Rico esta especie es más común, aunque al igual que la anterior, solamente se han encontrado en una localidad. Basados en el tamaño de los dientes se estima que esta especie llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior (29.17-29.78 millones de años).
5. Elasmodontomys obliquus Anthony, 1916: el roedor más grande que ha existido en Puerto Rico. Esta especie se estima que llegó a pesar entre 9-17 kg (~19-37 lb)! Su tamaño era parecido al de Dinomys branickii (pacarana). Elasmodontomys vivió al menos hasta hace unos 2400 años atrás.

Fotos de roedores endémicos de Puerto Rico. Cráneo de Heteropsomys insulans en vista dorsal y ventral (izquierda superior); mandíbula de Heteropsomys sp., colectada en una expedición reciente (derecha superior); dientes de Borikenomys praecursor (izquierda inferior); mandíbulas de Elasmodontomys obliquus y su pariente actual, Dinomys branickii (derecha inferior).

Caviomorpha, Incertae sedis
Casi todas las especies de roedores endémicos extintos de las Antillas han sido descritos basados en dientes, mandíbulas y/o cráneos. Esto facilita la comparación entre las distintas especies. Sin embargo hay excepciones como la siguiente.
6. Tainotherium valei Turvey et al., 2006: esta especie fue descrita basada en un fémur incompleto. El mismo aparenta ser suficientemente distinto como para representar una especie nueva de un tamaño parecido al de Elasmodontomys obliquus. Basados en las características del fémur, se presume que Tainotherium era una especie arbórea. Sin embargo, no se conoce material adicional de esta especie y según algunos expertos podría tratarse de una forma distinta (morfotipo) de Elasmodontomys. En el estudio donde describen esta especie mencionan que basados en la fauna asociada Tainotherium existió hasta poco más de 5000 años atrás.

7. Caviomorpha gen. et sp. indet.: otro de los depósitos fosilíferos más prominentes en Puerto Rico son las Calizas Lares. Esta formación es muy conocida por su contenido de arrecifes de coral, cangrejos, otros invertebrados fósiles y el dugongo Callistosiren boriquensis Velez-Juarbe & Domning, 2015. Sin embargo en esta formación también se descubrió un incisor de roedor que fue identificado como perteneciente a un caviomorfo, con características muy similares a las de Elasmodontomys obliquus, Amblyrhiza inundata y un incisor referido a Borikenomys praecursor. Esto sugiere que esta especie de las Calizas Lares se trata de un Dinomyidae aunque necesitaremos más fósiles para saber a ciencia cierta. Las Calizas Lares en la localidad donde se descubrió esta especie se depositaron entre 24.7-26.5 millones de años atrás.

Geomorpha, Geomyina

Este es el grupo que más recientemente se ha añadido a la lista de roedores endémicos de Puerto Rico. Estos roedores son más típico de Norteamérica donde comienza su historia evolutiva en el Eoceno. 

8. Caribeomys merzeraudi Marivaux et al., 2021: al momento esta es la única especie de este grupo que se conoce de Puerto Rico y el Caribe. Caribeomys fue descubierto en el mismo horizonte que Borikenomys praecursor y Dinomyidae gen. et sp. indet. en la Formación San Sebastian. Específicamente en una parte de la Fm. San Sebastian que se depositó entre 29.17-29.78 millones de años atrás. Con esta información podemos decir con seguridad que en Puerto Rico habitaban al menos tres especies de roedores endémicos durante el Oligoceno temprano.

Los dientes de Caribeomys merzeraudi, ambos dientes son inferiores; el holotipo (LACM 162449) es el primer o segundo molar, el el segundo especimen (LACM 162478) es un premolar deciduo.

Lamentablemente todas estas especies de roedores endémicos de Puerto Rico están extintos, algunos desde hace millones de años, pero otros aún más recientemente, desde hace poco más de 1000 años. Cualquier observación de alguna especie de roedor grande en la isla se trata de una especie introducida. No olvidemos que lo que conocemos sobre las especies extintas de Puerto Rico es gracias a estudios paleontológicos que se han llevado a cabo desde principios del siglo pasado, pero todavía queda mucho más por aprender. Hay que recordar que los fósiles son un recurso no renovable, su valor es científico (no monetario) y que son parte de nuestro patrimonio. Si encuentras un fósil es mejor dejarlo donde está, especialmente si require ser excavado o parece frágil, y pásale la información a alguien con la preparación adecuada. Y si lo colectas, no olvides consultar con un experto (i.e. paleontólogo o geólogo), puede ser que hayas encontrado algo que nos ayude a entender mejor el Puerto Rico del pasado y los orígenes de las especies que hoy día se encuentran en la isla.

Espero regresar con este tema en un futuro no tan distante, ya que al presente se están preparando trabajos adicionales para tratar de entender mejor las relaciones de las especies que se extinguieron más recientemente (e.g. Heteropsomys, Elasmodontomys) utilizando métodos más modernos. Mientras, también continuamos buscando fósiles en los depósitos más viejos para entender mejor la fauna del Puerto Rico de hace millones de años.

Actualizado: 3 de agosto de 2021

Lecturas Recomendadas

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Los roedores más antiguos del Caribe, Parte 2!!

Esta semana ha salido publicado en la revista Proceedings of the Royal Society B un artículo científico donde este servidor, junto con un grupo internacional de paleontólogos y geólogos y colegas del Departamento de Geología de mi querida Alma mater Colegial, describimos los restos de roedores más antiguos del Puerto Rico y el Caribe. Si el tema suena familiar, es porque en una entrada previa (enero 2014) escribí sobre dos roedores, también muy antiguos, que descubrimos en unas localidades en el noroeste de Puerto Rico, estos provenían de unos depósitos de entre 29-27 y 27-24 millones de años, respectivamente. En ese momento nuestro descubrimiento consistía de unos incisores, los cuales no son muy diagnósticos. Aún así, mediante el estudio de la micro estructura del esmalte de esos dientes, logramos determinar que estos pertenecían a roedores caviomorfos posiblemente relacionados a los roedores endémicos que solían vivir en Puerto Rico y que todavía sobreviven en algunas de las Antillas.

Hace aproximadamente un año regresé a excavar a una de esas localidades como parte del proyecto GAARAnti el cual es liderado por mis colegas de la Universidad de Montpellier y financiado por la agencia nacional de investigaciones de Francia, (aquí pueden leer un resumen del proyecto el cual es muy interesante!!). Para nuestra sorpresa, durante esta excavación descubrimos tres dientes adicionales!! Y mejor aún, en esta ocasión los dientes que encontramos fueron molares. Los molares tienen más detalles anatómicos y mayor complejidad (ver imagen abajo). Esto nos permitió hacer una determinación más precisa sobre la identidad de estos roedores que habitaban en Puerto Rico hace 29 millones de años. Fue así que logramos identificar a estas especies extintas de roedores como pertenecientes al grupo denominados como Chinchilloidea o "chinchilloideos", en otras palabras, parientes extintos de las chinchillas, vizcachas y pacaranas, especies que hoy día habitan en América del Sur.

Imágenes de los dientes fósiles que encontramos; a-f, 3er molar inferior derecho de Borikenomys praecursor; g-j, molar inferior izquierdo de B. praecursor; k-n, fragmento de molar inferior izquierdo o superior derecho de una especie indeterminada de roedor chinchilloideo.   

Más allá de la identificación de estos dientes como pertenecientes a chinchilloideos, al estudiar detalladamente la morfología de estos molares, determinamos que representan dos especies distintas relacionadas a las pacaranas (Dinomyidae). El grupo de los Dinomyidae fue en un momento muy diverso, incluyendo la especie de roedor más grande que haya existido, pero hoy día solo está representado por la pacarana (Dinomys branickii).

Una de las especies de Puerto Rico está representada por dos de los molares, lo cual nos permite hacer una identificación más precisa, y al tratarse de un animal previamente desconocido, le pusimos el nombre científico de Borikenomys praecursor! La primera parte del nombre científico es una combinación de Borikén (= Borinquen) nombre por el cual se le conocía a Puerto Rico en tiempos ancestrales, y el sufijo griego mys, que significa ratón. Mientras que la segunda parte se relaciona a que esta especie representa el roedor más antiguo de las Antillas.

La segunda especie que descubrimos consiste de un diente incompleto, suficiente como para saber que se trata de un roedor parecido al Borikenomys, pero más grande. Aun así, necesitaríamos más dientes o dientes más completos, para poder asignarle un nombre científico. Pero más importante aún, nuestros resultados demuestran que estos roedores antiguos están emparentados con la jutía gigante de PR (Elasmodontomys obliquus) y posiblemente a la jutía gigante de Anguila (Amblyrhiza inundata), estas especies gigantes se extinguieron hace unos pocos miles de años atrás, previo o un poco después de la llegada de los primeros pobladores a las Antillas. Aunque Borikenomys no representa una conexión directa con la jutía gigante de PR, si es lo suficientemente cercano como para determinar que este grupo llegó a la isla previo a 29 millones de años atrás.

Filogenia calibrada demosstrando la relación de Borikenomys, Elasmodontomys, Amblyrhiza y otros roedores caviomorfos. Los distintos grupos principales de roedores caviomorfos son: Ocotodontoidea (en violeta; este grupo incluye las ratas espinosas y las jutías que todavía existen en el Caribe), Chinchillodea (en azul; jutías gigantes y chinchillas); Erethizontoidea (en anaranjado; puerco espines); Cavioidea (en rojo; agutíes).

Cómo y cuando llegaron estas ratas y otros vertebrados terrestres a las Antillas
Durante un periodo corto entre 35-33 millones de años existió una posible conexión terrestre entre el norte de América del Sur y las Antillas Mayores. Una combinación de eventos climáticos y procesos tectónicos (los mismos que están causando temblores en PR durante los primeros meses de 2020), hicieron que esta conexión fuera posible. Esta hipótesis, conocida como GAARlandia, propone que esta conexión sirvió como puente entre América del Sur y las Antillas (ver imagen abajo). De esta forma los ancestros de Borikenomys, de los perezosos terrestres antillanos y otros vertebrados terrestres de los cuales les contaré en un futuro no muy lejano, lograron dispersarse desde el continente a las Antillas. Luego de 33 millones de años atrás, ese puente y esas conexiones cercanas entre las Antillas se fueron rompieron, separando las islas pero dando paso a una radiación evolutiva en las distintas islas. Cabe destacar que GAARlandia no necesariamente fue la única manera que llegaron vertebrados terrestres a las Antillas. Algunos grupos, como las jutías que hoy día viven en La Española, Cuba y Jamaica (Capromyidae), aparentan haber llegado a la región por medio de dispersión aleatoria alrededor de 18 millones de años atrás. Otros grupos, también originándose en América del Sur han ido llegado en eventos de dispersión y colonización durante los últimos 15 millones de años.

Reconstrucción paleogeográfica de la región del Caribe entre 35-33 millones de años. Las flechas muestran las direcciones de dispersión de distintos grupos de vertebrados. (Modificado de Iturralde-Vinent y MacPhee, 1999; Velez-Juarbe et al., 2014).

Lecturas Recomendadas

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