Monday, March 23, 2020

Los Roedores Endémicos de Puerto Rico

Muchos hemos escuchado que alguna vez en Puerto Rico existieron especies endémicas de roedores los cuales se extinguieron entre cientos a varios miles de años atrás. Este tema surge especialmente cada vez que hay algún avistamiento, usualmente de un agutí (Dasyprocta sp.), en alguna parte de la isla. Aquí discutiré las distintas especies de roedores grandes que hay o han existido en la isla y aclarar la identidad de las especies endémicas de Puerto Rico y porqué no habían jutías endémicas.

¿Qué es una jutía?
El nombre jutía se ha utilizado de manera informal para referirse a distintas especies de roedores caviomorfos caribeños, en parte porque las relaciones taxonómicas entre algunas especies no han estado claras y en parte porque no todas tienen un nombre común y es más fácil llamarles así. Sin embargo, técnicamente, el nombre jutía solamente le aplica a uno de los varios grupo de roedores endémicos de esta región, específicamente a los que forman el grupo taxonómico conocido como Capromyinae (antes Capromyidae). Este grupo generalmente consiste de especies bastante grandes, algunas, como Capromys pilorides de Cuba llegan a pesar más de 7 kg (~15 libras); en este grupo hay especies con hábitos terrestres y otras arbóreas. En comparación con el agutí, las jutías tiene el rabo más largo, incluso, parece ser presil en algunas especies, y los dientes son muy distintos. Actualmente, las jutías de la subfamilia Capromyinae se encuentran en las Islas Bahamas, Jamaica, Cuba y La Española, mientras que están ausentes en Puerto Rico. El registro más antiguo de este grupo de roedores se descubrió en depósitos del Mioceno temprano (~18-17 millones de años) en la localidad de Domo de Zaza en Cuba y es representado por la especie Zazamys veronicae. En adición a Zazamys hay otras especies que se extinguieron entre unos miles a cientos de años atrás en estas islas.
Distribución geográfica de las jutías (ilustración tomada de Fabre et al., 2014:fig. 1).
La jutía de Puerto Rico que no fue
Una de las tantas especies de jutías extintas es el Isolobodon portoricensis Allen, 1916. Esta especie fue descrita hace más de 100 años atrás basada en especímenes colectados de un depósito arqueológico en el municipio de Utuado. A pesar de haber sido "bautizada" como portoricensis esta especie no es endémica de Puerto Rico (no se dejen engañar por los nombres científicos), pero sí lo era de la vecina isla de La Española. Los restos de Isolobodon son comúnmente encontrados en depósitos arqueológicos o depósitos más jóvenes (posterior a la llegada de los primeros pobladores) y eran evidentemente utilizados como alimento. El Isolobodon es claramente uno de los primeros ejemplos de los pobladores de Puerto Rico introduciendo especies exóticas en la isla!
Al presente, Isolobodon se considera como parte de la familia Isolobodontinae, la cual bajo clasificaciones taxonómicas previas era parte de la familia Capromyidae. Sin embargo, estudios recientes (e.g. Fabre et al., 2014, Courcelle et al., 2019) determinaron que Capromyidae forma parte de la familia Echimyidae, e incluso la relación de Isolobodon con otros "Capromyidae" aún está por resolverse. El Isolobodon está extinto tanto en PR como en su lugar de origen.
Aquí se puede observar la diferencia entre un agutí (izquierda superior), un capibara (derecha superior), una jutía (izquierda inferior) y reconstrucción de Elasmodontomys obliquus e ilustraciones de su cráneo y mandíbula (derecha inferior).
El Agutí
Actualmente una de las especies que se pueden observar en ocasiones en algunas partes de Puerto Rico son los agutíes. El agutí es relativamente grande, aunque no tanto como el capibara, e incluye distintas especies que habitan en América Central y del Sur. Su aparición en Puerto Rico es debido a que fueron introducidos a la isla en algún momento durante el siglo pasado. Las características principales que caracterizan al agutí es su cola muy corta, hábitos diurnos, son terrestres y en general se alimentan de frutas.

Los Endémicos
Al momento de escribir esta nota, el número de roedores endémicos de Puerto Rico son entre cinco a siete (hay dudas con las afinidades de algunas de las especies). Dos especies fueron descubiertas recientemente y vivieron en la isla entre 29-27 millones de años, siendo los roedores más antiguos de todo el Caribe! Las otras cuatro especies son más recientes, algunas incluso apenas se extinguieron entre 1200-2400 años atrás. Los roedores endémicos de Puerto Rico que han sido descritos pertenecían a estos dos grupos taxonómicos:

Echimyidae, Heteropsomyinae (dos especies)
Los roedores Heteropsomyinae eran un grupo endémico de las Antillas con especies en Cuba, La Española y Puerto Rico. A este grupo se les ha llamado ratas espinosas, aunque ese nombre sólo le aplica a las especies dentro de un grupo cercano (Echimyinae). Interesantemente, las especies de Puerto Rico eran más grandes que las de las otras islas, posiblemente debido a la ausencia de jutías.
1. Puertoricomys corozalus (Williams and Koopman, 1951): esta es la especie menos común, solamente se conoce de una mandíbula colectada en una cueva en el norte de la isla. Se asume que este fósil puede ser más viejo que los de otras especies de Heteropsomyinae de Puerto Rico por el tipo de preservación. Sin embargo, no hay información más precisa y se estima que existió entre un par de millones de años, hasta hace unos cuantos miles de años atrás.
2. Heteropsomys insulans Anthony, 1916: esta es una especie relativamente común y sus restos se han encontrado en varias localidades en el norte de la isla. Homopsomys antillensis, también de Puerto Rico, se considera en ocasiones como un posible sinónimos junior de Heteropsomys o como una especie separada. Se estima que Heteropsomys insulans llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). El registro más jóven de esta especie es de alrededor 1200 años atrás.

Dinomyidae (tres especies)
Este grupo incluye la llamada "jutía" gigante de Puerto Rico (Elasmodontomys obliquus). Esta especie y otras relacionadas han sido usualmente clasificadas dentro de su propia familia taxonómica llamada Heptaxodontidae la cual en adición a Elasmodontomys también incluye Amblyrhiza inundata (Anguila, St. Maarten y St. Barthélemy), Quemisia gravis (La Española), Clidomys osborni (Jamaica), Xaymaca fulvopulvis (Jamaica) y posiblemente Tainotherium valei (Puerto Rico). La relación de los Heptaxodontidae con otros grupos de roedores caviomorfos ha sido tema de discusión por mucho tiempo. Sin embargo, esto está cambiando a medida que se hacen estudios más detallados. Actualmente, Heptaxodontidae se considera como un grupo polifilético, en otras palabras, que no forman un grupo natural y sus miembros son parte de grupos distintos. La característica principal de este grupo son los dientes laminares y que casi todas las especies eran relativamente grandes, con una de ellas, Amblyrhiza, llegando a pesar alrededor de 200 kg (~440 lb!!!). Hoy día sólamente hay una especie de Dinomyidae a la cual se le conoce como pacarana (Dinomys branickii), la cual vive en las zonas boscosas de Colombia hasta Bolivia.
3. Dinomyidae gen. et sp. indet.: esta es una especie poco común, al presente sólo conocemos parte de un diente. Aún así fue suficiente para identificarlo al nivel de familia y distinguirlo de otras especies conocidas. Basándonos en el tamaño del fragmento de diente se puede estimar que esta especie pesaba alrededor de 12 kg (~26 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior-Oligoceno superior (29-27 millones de años).
4. Borikenomys praecursor Marivaux et al., 2020: entre los roedores antiguos de Puerto Rico esta especie es más común, aunque al igual que la anterior, solamente se han encontrado en una localidad. Basados en el tamaño de los dientes se estima que esta especie llegó a pesar alrededor de 2 kg (~4.4 lb). Esta especie se conoce de depósitos del Oligoceno inferior-Oligoceno superior (29-27 millones de años).
5. Elasmodontomys obliquus Anthony, 1916: el roedor más grande que ha existido en Puerto Rico. Esta especie se estima que llegó a pesar entre 9-17 kg (~19-37 lb)! Su tamaño era parecido al de Dinomys branickii (pacarana)Elasmodontomys vivió al menos hasta hace unos 2400 años atrás.
Fotos de roedores endémicos de Puerto Rico. Cráneo de Heteropsomys insulans en vista dorsal y ventral (izquierda superior); mandíbula de Heteropsomys sp., colectada en una expedición reciente (derecha superior); dientes de Borikenomys praecursor (izquierda inferior); mandíbulas de Elasmodontomys obliquus y su pariente actual, Dinomys branickii (derecha inferior).
Incertae sedis
Casi todas las especies de roedores endémicos extintos de las Antillas han sido descritos basados en dientes, mandíbulas y/o cráneos. Esto facilita la comparación entre las distintas especies. Sin embargo hay excepciones como la siguiente.
6. Tainotherium valei Turvey et al., 2006: esta especie fue descrita basada en un fémur incompleto. El mismo aparenta ser suficientemente distinto como para representar una especie nueva de un tamaño parecido al de Elasmodontomys obliquus. Basados en las características del fémur, se presume que Tainotherium era una especie arbórea. Sin embargo, no se conoce material adicional de esta especie y según algunos expertos podría tratarse de una forma distinta (morfotipo) de Elasmodontomys. En el estudio donde describen esta especie mencionan que basados en la fauna asociada Tainotherium existió hasta poco más de 5000 años atrás.

Lamentablemente todas estas especies de roedores endémicos de Puerto Rico están extintos desde hace más de 1000 años y cualquier avistamiento de alguna especie de roedor grande, es una especie introducida. No olvidemos que lo que conocemos sobre las especies extintas de Puerto Rico es gracias a estudios paleontológicos que se han llevado a cabo desde principios del siglo pasado, pero todavía queda mucho más por aprender. Hay que recordar que los fósiles son un recurso no renovable, su valor es científico (no monetario) y que son parte de nuestro patrimonio. Si encuentras un fósil es mejor dejarlo donde está, especialmente si require ser excavado o parece frágil, y pásale la información a alguien con la preparación adecuada. Y si lo colectas, no olvides consultar con un experto (i.e. paleontólogo o geólogo), puede ser que hayas encontrado algo que nos ayude a entender mejor el Puerto Rico del pasado y los orígenes de las especies que hoy día se encuentran en la isla.

Espero regresar con este tema en un futuro no tan distante, ya que al presente se están preparando trabajos adicionales para tratar de entender mejor las relaciones de las especies que se extinguieron más recientemente (e.g. Heteropsomys, Elasmodontomys) utilizando métodos más modernos. Mientras, también continuamos buscando fósiles en los depósitos más viejos para entender mejor la fauna del Puerto Rico de hace millones de años.


Lecturas Recomendadas

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Anthony, H. E. 1916. Preliminary report on fossil mammals from Porto Rico, with descriptions of a new genus of ground sloth and two new genera of hystricomorph rodents. Annals of the New York Academy of Sciences 27:193–203.

Courcelle, M., M.-K. Tilak, Y. L. R. Leite, E. J. P. Douzeri, and P.-H. Fabre. 2019. Digging for the spiny rat and hutia phylogeny using a gene capture approach, with the description of new mammal subfamily. Molecular Phylogenetics and Evolution 136:241–253.

Fabre, P.-H., J. T. Vilstrup, M. Raghavan, C. Der Sarkissian, E. Willerslev, E. J. P. Douzery, and L. Orlando. 2014. Rodents of the Caribbean: origin and diversification of hutias unravelled by next-generation museomics. Biology Letters 10:20140266.

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