Friday, February 24, 2017

California gets a new species of early sea lion: Eotaria citrica

Yesterday saw the publication of my most recent paper. This one is a first for me in several ways. It is my first description of a new species based on specimens from the museum collection which I now oversee, and also, the first pinniped I get to properly describe.

The new paper came out in the open access journal PeerJ, that means you can download the whole article for free here!! In it I describe a new species of basal otariid (this is the group of pinnipeds that include fur seals and sea lions). The specimen comes from a very productive locality near the Upper Oso Reservoir in Orange County, California (see map below). Staff and colleagues from the Natural History Museum of Los Angeles (NHMLA) collected at this site in the 1970s (you can see part of the site in this video, starting around minute 4:46). However, not much has been published so far.

FIGURE 1. Location of the study site (Upper Oso Dam) in Southern California.
At the locality, which is called Upper Oso Dam, there are at least three different terrestrial to marine units exposed, these being, from oldest to youngest: the Vaqueros/Sespe, Topanga, and Monterey formations. Most of the marine mammals collected by the NHMLA crew come from the middle one, the Topanga Formation. This formation was deposited in shallow marine environments and has been dated to between 16.5-14.5 million years ago. The fauna of this formation is remarkable for its similarity to that of the Sharktooth Hill (STH) Bonebed in Bakersfield, CA, which is not entirely surprising, given the overlap in age. However, there are some notable differences between the faunas, including the absence of otariids in STH. In the Topanga Formation there are at least two early otariids, both belonging to the same genus, Eotaria crypta described a couple of years ago by Boessenecker & Churchill (2015), and Eotaria citrica, described in my new paper.

FIGURE 2. On the left, the holotype and only known mandible of Eotaria citrica, in lateral, medial and occlusal views. On the right, a reconstruction of what this species may have looked like.
Fortunately, both species of Eotaria are known from mandibles, which made comparison between them more easily. Even better was finding a second mandible from another Topanga locality that matched the description of Eotaria crypta. This second one is a bit more complete than the holotype, which provided helpful information on its morphology. I included the new species in a phylogenetic analysis to find out more about the relationships between otariids. The results (see below) showed that both species of Eotaria are the "oldest, most primitive" otariids, and continues to reinforce the hypothesis that this group originated in the North Pacific Region. I also used this opportunity to more properly define the clades that form this group, similar to what my colleagues and I have been doing with cetaceans (e.g. Pyenson et al., 2015; Velez-Juarbe et al., 2015; Boersma & Pyenson, 2016). So I proceeded to redefined Otariidae as the group composed by living members (this is also referred to as the crown group), and I also coined a new clade name, Pan-Otariidae, which is the group that includes species outside the crown, such as Eotaria, plus Otariidae.
(There are some useful explanations for some of these terms here.)
FIGURE 3. Evolutionary relationship between Eotaria spp. and otariids (from Velez-Juarbe, 2017:fig. 5).
The second part of the paper, is an overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. This part was mainly the result of curiosity about the marine mammals of California, and also going over the collections over and over again. As I learned more both from the literature, looking at specimens and talking to colleagues, I thought this might be a story worth telling in more detail than had been done previously. The results, which are summarized in Figure 7 of the paper and the one below, are quite interesting. For starters, pinnipeds started out small, then got larger over time, which is something previous authors have noticed (e.g. Churchill et al., 2015) and that we see in other groups of marine organisms as well (Vermeij, 2012; Pyenson & Vermeij, 2016).

FIGURE 4. Overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. Each outline represents a distinct species. The present fauna is represented, left to right by: harbor seal (Phoca vitulina), northern fur seal (Callorhinus ursinus), California sea lion (Zalophus californianus), and northern elephant seal (Mirounga angustirostris) (modified from Velez-Juarbe, 2017:fig. 7).
Beginning at around 16 million years ago, these faunas were composed by otariids, odobenids (walruses) and members of an extinct group called Allodesmus. Otariids represented the smallest bodied pinnipeds, while odobenids occupied mid-size ranges and Allodesmus were the largest bodied pinnipeds in those faunas. But that changed about 12-10 million years ago, when Allodesmus seems to have become extinct, at least in Southern California and walruses took over. It is then that odobenids diversified, with species occupying the mid to large body size ranges in the faunas. But things changed again, in relative recent times (less than 1.5 million years ago), when walruses became locally extinct and we see the appearance of true seals, like the harbor seals and northern elephant seal. These changes in the faunas, when a species is replaced by another, is what we refer to as faunal turnovers, and are usually tied, or can be correlated with local or global tectono-climatic events.

Nevertheless, there is still much more to be done with respect to the pinnipeds of Southern California, specially when it comes to their diversity as there seems to be more undescribed species in collections. The upcoming years will see more projects by colleagues (and myself too) where we'll continue to unravel the evolutionary history of pinnipeds and other marine tetrapods in the North Pacific region. So stay tuned!!!


Boersma, A. T., and N. D. Pyenson. 2016. Arktocara yakataga, a new fossil odontocete (Mammalia, Cetacea) from the Oligocene of Alaska and the antiquity of Platanistoidea. PeerJ 4:e2321; DOI 10.7717/peerj.2321

Boessenecker, R. W., and M. Churchill. 2015. The oldest known fur seal. Biology Letters 11(2):20140835; DOI 10.1098/rsbl.2014.0835

Churchill, M., M. T. Clementz, and N. Kohno. 2015. Cope's rule and the evolution of body size in Pinnipedimorpha (Mammalia: Carnivora). Evolution 69(1):201-215.

Pyenson, N. D., and G. J. Vermeij. 2016. The rise of ocean giants: maximum body size in Cenozoic marine mammals as an indicator for productivity in the Pacific and Atlantic Oceans. Biology Letters 12(7):20160186; DOI 10.1098./rsbl.2016.0186

Pyenson, N. D., J. Velez-Juarbe, C. S. Gutstein, H. Little, D. Vigil, and A. O'Dea. 2015. Isthminia panamensis, a new fossil inioid (Mammalia, Cetacea) from the Chagres Formation of Panama and the evolution of 'river dolphins' in the Americas. PeerJ 3:e1227; DOI 10.7717/peerj.1227

Velez-Juarbe, J. 2017. Eotaria citrica, sp. nov., a new stem otariid from the "Topanga" Formation of Southern California. PeerJ 5:e3022; DOI 10.7717/peerj.3022

Velez-Juarbe, J., A. R. Wood, C. De Gracia, and A. J. W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(4):e0123909; DOI 10.1371/journal.pone.0123909

Vermeij, G. J. 2012. The evolution of gigantism on temperate seashores. Biological Journal of the Linnean Society 106(4):776-793; DOI 10.1111/j.1095-8312.2012.01897.x

Sunday, November 22, 2015

El San Pedrito de Puerto Rico y el por qué los nombres científicos a veces no tienen sentido, pt. 3

Hace poco más de dos años escribí sobre la intención que tiene un grupo de personas que se le cambie el nombre científico al San Pedrito de Puerto Rico, una de las aves endémicas de la isla. El problema principal de este asunto son dos: 1) proponen que se haga el cambio sin seguir el protocolo oficial; 2) no hay una razón válida para cambiar el mismo. En ese entonces escribí sobre la importancia de los nombres científicos (Parte 1), y en la siguiente (Parte 2) sobre la historia del nombre científico de esta ave, y algunas de las razones por las cuales no se puede cambiar. Estas previas entradas han sido excelentemente resumidas por el estimado Dr. José A. Mari Mut (ver aquí) quien también aclara otros puntos respecto a este asunto del cambio de nombre. (De hecho, les recomiendo visiten su página Ediciones Digitales la cual ofrece excelentes recursos que seguro serán del agrado de muchos.)
El ave en disputa, el San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus Lesson, 1838), foto tomada en Ponce.
Como al parecer todavía existen algunas dudas, mediante esta entrada espero aclarar algunas de las mismas. Si tienen curiosidad sobre la nomenclatura científica, los invito a que vean la página de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica y revisen el código de nomenclatura y la forma apropiada de cómo someter un caso para cambiar un nombre científico.

Aquí varios hechos y puntos que se basan en los artículos del código de nomenclatura zoológica y en las descripciones y trabajos que han incluido el San Pedrito de Puerto Rico.

1) Está claro que en el documento original donde se describe el T. mexicanus se pone a México como lugar de colecta, y a la especie que llamaron T. portoricensis, pues, de Puerto Rico (Lesson, 1838, pág. 167). Lo que hay duda es sobre la veracidad de esta información. Si lo tomáramos como hecho lo que escribe Lesson, entonces significaría lo siguiente:
A) que existe una especie de Todus en México, Todus mexicanus
B) que Todus portoricensis se refiere al San Pedrito de Puerto Rico y que tiene los colores verdes, rosa (o rojo) y azul (Le Todier vert, rose et bleu)

2) Sin embargo, creo que todo el que lea esto estará de acuerdo que todas las especies de Todus son Antillanas. Ese hecho, inmediatamente falsifica la información que nos da Lesson sobre la localidad donde colectaron lo que él llamó Todus mexicanus. Acaso esto no levanta sospechas sobre el verdadero lugar de origen de lo que llamó T. portoricensis, o la duda aplica a uno pero al otro no?

3) Gracias a la inmensa cantidad de fotos que hay del San Pedrito de Puerto Rico, sabemos que su plumaje no presenta los colores que Lesson menciona para distinguir la lo que llama T. portoricensis. Sin embargo, esa coloración es distintiva de la especie de Cuba, el Todus multicolor.
Al la izquierda ejemplar del barrancolí cubano, Todus multicolor (= T. portoricensis), donde se aprecia la combinación de verde, rosa y azul (vert, rose et bleu según Lesson, 1838) que lo distingue. A la derecha un ejemplar del San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus) donde se aprecia la combinación de verde y amarillo que lo distingue (vert et jaune según Lesson, 1838). 

4) Una de las primeras personas en notar que las características que distinguen a T. multicolor y a T. portoricensis eran las mismas fue Lafresnaye (1847, pag. 327) (vean imagen abajo junto con la traducción). En ese trabajo, el autor compara esas dos especies y reconoce que son la misma. Desde entonces (1847) queda claro en la literatura científica que T. portoricensis es un sinónimo de T. multicolor.
Página 327 del trabajo de Lafresnaye (1847) donde menciona que T. portoricensis y T. multicolor son la misma especie (recuadro rojo, la traducción está hasta abajo).
5) Por lo cual el nombre Todus portoricensis Lesson, 1838, queda como sinónimo menor de Todus multicolor Gould, 1837. Por lo cual T. portoricensis queda en desuso, pero asociado a la especie de Cuba e inaplicable a cualquier otra especie que no sea esa (artículo 23.6.6).

6) Unos años luego del trabajo de Lafresnaye (1847), S.F. Baird (1867, pag. 260) añade una nota en su trabajo que dice "Todus mexicanus of Lesson is a Porto-Rican species". Algo que es confirmado por Sharpe (1874, pag. 346) quien hablando del T. mexicanus dice lo siguiente: "... as the former is circumstantially declared to be found near Tampico, it would be a puzzle to know what Mexican bird could have been mistaken for it, had there not been an evident error in locality." En otras palabras, menciona que la localidad dada para T. mexicanus es evidentemente un error.
A la izquierda, la página 260 de Baird (1867); a la derecha, la página 346 de Sharpe (1874).
7) Sharpe (1874. pag. 354-355; ver figura abajo) muestra que T. mexicanus es la especie de PR, e intentó, sin mucho éxito, que se usara Todus hypochondriacus Bryant, 1866, en lugar de T. mexicanus; ambos nombres aparecen en la literatura por algunos años, pero prevalece T. mexicanus
Página 354-355 de Sharpe (1874) donde propone la sinonimia de T. mexicanus con T. hypochondriacus y promueve el uso del segundo como el nombre científico oficial.
8) Como Todus mexicanus Lesson, 1838, y T. hypochondriacus Bryant, 1866, se refieren a la misma especie de Puerto Rico, el primero siendo el nombre más viejo en existencia tiene prioridad sobre el segundo, el cual queda como sinónimo menor (artículo 23.1).

9) En el caso que por alguna razón justificable dentro de los parámetros del código de nomenclatura, se invalidara el nombre de T. mexicanus, nuestra especie pasaría a llamarse T. hypochondriacus ya que es el otro nombre disponible para nuestra especie (artículos 23.3.5 y 23.3.6).

10) El nombre T. mexicanus no es el resultado de un error gramatical, sino de un error en la localidad donde se colectó, así que no se puede cambiar tratando de usar los artículos 32 y 33 del código porque los mismos protegen la intención original del autor en casos de errores gramaticales, no errores en el lugar donde se colectó.

11) El nombre de Todus mexicanus no se puede invalidar porque lo consideren inapropiado porque el pájaro no es de México, o porque se asuma que la intención del autor original era otra (artículo 23.3.7).

12) No se puede tratar de invalidar el nombre de T. mexicanus porque cause o haya causado confusión respecto a su precedencia, la literatura científica está clara, y al menos desde la segunda mitad de los 1800 es ampliamente reconocido, y demostrado que Todus mexicanus se refiere a la especie de Puerto Rico. (La literatura científica es lo que la comisión de nomenclatura consideraría como evidencia válida para cualquier petición.)

13) Lo que ata un nombre científico a una especie en particular es la descripción, en otras palabras, las características que distinguen y sirven para diagnosticar a la especie Xx de las otras similares, el lugar de origen no importa, porque puede haber especies con distribuciones amplias, o especies cuyo supuesto lugar de origen está mal. En el caso de los San Pedritos, lo que Lesson llamó T. portoricensis, se distingue por su coloración verde, rojo y el parcho azul celeste en el cuello, la cual sabemos que son las características que diagnostican a la especie de Cuba (T. multicolor), y no a la de Puerto Rico.

14) Finalmente, vuelvo a recalcar, que la única forma de cambiar el nombre científico sería mediante una petición oficial a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, no mediante una petición online a través de una página web o decretar el cambio a través de Facebook o por cualquier otro medio. Rezar tampoco funcionará.
La mariquita de Puerto Rico (Agelaius xanthomus), otra ave endémica de la isla cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. 
El San Pedrito no ha sido la única especie endémica de Puerto Rico cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. En el 1864 P. L. Sclater describe a la mariquita de Puerto Rico (como Icterus xanthomus) y pone a Mexico como su lugar de origen. Similar a la situación del San Pedrito este error en la localidad fue corregido, aunque un poco más rápido. El mismo Sclater lo corrige en una nota en el trabajo E. C. Taylor (Taylor, 1864, p. 168) (ver imagen abajo). 
A la izquierda, la página 131 de Sclater (1864) donde describe a la mariquita como Icterus xanthomus y pone su lugar de origen como México (rectángulos rojos). A la derecha, la página 168 de Taylor (1864) donde pone a la mariquita como presente en Puerto Rico, y la nota de P. L. Sclater, aclarando que la misma no proviene de Mexico, sino de Puerto Rico.
Si verdaderamente lo que quieren es que especies endémicas de PR lleven el nombre de la isla, entonces apoyen a aquellos científicos que hagan estudios taxonómicos con especies locales. Conseguir apoyo para hacer estudios taxonómicos no es fácil, pero cuando se logra hacer puede llevar al descubrimiento de nuevas especies que necesitarían nuevos nombres científicos (se los dice alguien que ha nombrado varias especies en honor a PR y algunos de sus municipios)! 
También pueden dedicar esos esfuerzos a crear conciencia sobre el cuido de nuestras áreas verdes. Lamentablemente he visto muchas áreas verdes en PR que han sido convertidos en vertederos clandestinos (ver fotos abajo). Si no cuidamos las áreas verdes ni creamos conciencia al respecto, no tendremos naturaleza para retratar.
Vertederos clandestinos en el área sur de PR, lamentablemente también son áreas donde habita el San Pedrito de Puerto Rico al igual que otros elementos de nuestra flora y fauna.
Finalmente, la continua insistencia en usar del nombre científico incorrecto hace más daño que bien, por más buenas que sean las intenciones, y dan a entender que la motivación es otra más allá del interés en la flora y fauna de la isla. La cruda realidad es que por donde quiera que miren la situación parece no haber forma de montar un caso convincente para justificar el cambio al nombre.


Baird, S.F. 1867. The distribution and migrations of North American birds. Ibis 11:257-293.

Bryant, H. 1866. A list of birds from Porto Rico presented to the Smithsonian Institution, by Messrs. Robert Swift and George Latimer, with descriptions of new species or varieties. Proceedings of the Boston Society of Natural History X:248-257.

Gould, J. 1837. Icones avium, or figures and descriptions of new and interesting species of birds from various parts of the globe, Part 1. London, published by the author.

Lafresnaye, F. de. 1847. Mélanges ornithologiques sur le Todier vert, Todus viridis. Revuew Zoologique, Par La Société Cuvierienne 1847:326-333.

Lesson, R. P. 1838. Mémoire descriptif d'espèces ou de genres d'oiseaux nouveaux ou imparfaitement décrits. Annales des Sciences Naturelles ser. 2. t. 9: 166-176.

Sclater, P. L. 1864. Catalogue of a collection of American birds. N. Trubner and Co., London, 368 pp.

Sharpe, R. B. 1874. On the genus Todus. Ibis 16:344-355.

Taylor, E. C. 1864. Five months in the West Indies. Part II.-Martinique, Dominica, and Porto Rico. Ibis 6:157-173.

Thursday, September 10, 2015

Origen e Historia Evolutiva de los Manatíes

Siendo esta la semana de la Conservación del Manatí Caribeño en Puerto Rico y pasado lunes el Día Internacional del Manatí aquí les dejo un breve resumen sobre los orígenes de este interesante grupo de mamíferos marinos.
Mi primer contacto con un manatí Caribeño en la naturaleza! (Foto cortesía del USGS).
En la región del Atlántico y Caribe muchos hemos escuchado sobre los manatíes y quizás hasta visto uno que otro. La especie en particular que habita esta región es el manatí Caribeño el cual también se le conoce por el nombre científico de Trichechus manatus. Algo que quizás no sepan es que existen otras dos especies de manatíes, el manatí del Amazonas (Trichechus inunguis) y el manatí de África Occidental (Trichechus senegalensis). Estas distintas especies en conjunto, pertenecen a la familia Trichechidae, la cual junto con otra familia llamada Dugongidae forman parte de un grupo de mamíferos muy únicos, llamados Sirenia o sirenios. Los sirenios se distinguen por ser los únicos mamíferos marinos que se alimentan principalmente de vegetación acuática y por tener huesos muy densos, los cuales les ayuda a mantener flotabilidad neutral poder subir o bajar en la columna de agua con facilidad.
Distribución de las especies vivientes de sirenios.
¿!Orígenes Europeos!?
Para conocer de donde vienen los manatíes necesitamos echarle un vistazo al registro fósil. Sorprendentemente, los restos más antiguos que se han podido identificar como pertenecientes al mismo grupo (Trichechidae) que los manatíes, proviene de Europa. Más específicamente, se encontraron en depósitos marinos que se depositaron durante el Oligoceno tardío (entre 28.4-23 millones de años atrás) en la región de la cuenca del Mar del Norte en Alemania. Es allí donde se descubrieron restos de una especie extinta llamada Anomotherium langewieschei Siegfried, 1965, el cual hasta el presente se considera como el manatí más antiguo. A esta especie, le sigue en antigüedad otra especie, Miosiren kocki Dollo, 1889, encontrada en la misma región, esta vez en Bélgica, en depósitos marinos depositados en el Mioceno temprano (entre 20.4-16.0 millones de años atrás). Mientras que una tercera especie, llamada Prohalicore dubaleni Flot, 1887, fue descubierta en sedimentos marinos depositados en el Mioceno medio (16-11.6 millones de años atrás) de Francia. Estas tres especies extintas se clasifican dentro de una subfamilia distinta, llamada Miosireninae, hasta el momento, con distribución exclusivamente europea. Es de un ancentro en común con estos miosireninos que se origina el grupo de manatíes que eventualmente llega la las Américas.

Llegada a las Américas
Los fósiles de manatíes en las Américas son relativamente escasos, posiblemente porque habitaban cuerpos de agua dulce, los cuales no siempre se preservan tan bien como habitats marinos. Sin embargo se han encontrado especímenes claves en América del Sur para entender su historia en la región. El manatí más antiguo de las Américas es una especie llamada Potamosiren magdalenensis Reinhart, 1951 encontrada en depósitos fluviales depositados en el Mioceno medio (16-11.6 millones de años atrás) en Colombia. Mientras que la otra especie de manatí fósil, llamada Ribodon limbatus Ameghino, 1883, se ha encontrado, mayormente en depósitos fluviales del Mioceno tardío (11.6-5.3 millones de años atrás) en Argentina y Brazil*. Estas especies extintas de manatíes americanos vivían en cuerpos de agua dulce, donde evolucionaron y se diversificaron. No fue, sino hasta hace unos 2-3 millones de años atrás, que los ancestros de los manatíes modernos invaden los océanos de nuevo (recordemos que las especies europeas eran marinas), específicamente el Caribe y Atlántico. Esto sucedió luego de la formación completa del Istmo de Panamá, y como consecuencia, la extinción de los dugones que dominaban los mares de la región hasta ese entonces.
*En esta entrada previa pueden apreciar un mapa del Mioceno con la distribución de sirenios en las Américas.

Dientes especiales para dietas abrasivas y muelas que nunca terminan
Las características más distintivas entre las especies modernas de sirenios son sus dientes (tema que cubrí anteriormente aquí), que obviamente está relacionados a lo que comen. Los manatíes fósiles de Sur América presentan adaptaciones a dietas abrasivas, ya fuese por alta presencia de sedimento, o por el tipo de vegetación que consumían, es decir, que de haber tenido molares considerados normales se hubiesen quedado sin dientes prematuramente. Sin embargo, y como dijo Ian Malcolm en Jurassic Park "Life, uh, finds a way", estos manatíes primitivos evolucionaron un aparato dental para poder lidiar con ese problema de abrasión.
Las primeras adaptaciones que vemos es en Potamosiren magdalenensis, que es una especie que contienen el número normal de muelas que tienen los sirenios (o sea tres por cada cuadrante de la boca para un total de 12), pero que sin embargo tienen un esmalte muy grueso. El esmalte es la estructura más dura de nuestros dientes, de hecho, de todo el cuerpo. Teniendo una capa de esmalte más gruesa alrededor de los dientes, ayudaría entonces a retrasar el desgaste causado por una dieta abrasiva, esta adaptación también la vemos en otros mamíferos.
Fragmento de hueso maxilar con tres molares, noten que el esmalte es relativamente grueso, en especial ya que no se ven "lagos de dentina" que usualmente resultan con el desgaste de los dientes en especies con esmalte delgado, como la que se puede apreciar aquí.
En Ribodon limbatus apreciamos otra adaptación, en este caso muy parecida a la que vemos en los manatíes modernos. Ribodon en lugar de tener molares con esmalte grueso, evoluciona lo que se le conoce como reemplazo horizontal de dientes. Esto es una adaptación, donde las muelas son relativamente pequeñas, pero tienen más de tres por cuadrantes (se han contado hasta 7/cuadrante en algunos manatíes modernos), y en adición, a medida que las muelas se van desgastando, estas son reemplazadas, durante toda la vida del animal. Esto quiere decir que mientras nosotros, al igual que casi todos los otros mamíferos, tenemos dos pares de dientes (los de leche y los permanentes) los manatíes, comenzando desde Ribodon, han tenido una cantidad ilimitada de dientes que reemplazan durante toda su vida.
Mandíbula de un manatí Caribeño (arriba) y de Ribodon limbatus (abajo) donde se puede apreciar los molares múltiples en estas especies (figura tomada y modificada de Beatty et al., 2012).
Hueso maxilar de Ribodon (arriba) en vista ventral donde se aprecian los alveolos para las raíces de los molares, cada color representa alveolos para un molar). Abajo, se aprecia el cráneo de un manatí Caribeño en vista ventral donde se correlaciona los alveolos del maxilar de Ribodon con los molares y/o alveolos del maxilar del manatí.
Ribodon presenta una etapa que se puede considerar intermedia entre Potamosiren y los manatíes modernos, ya que tiene más de tres muelas por cuadrantes, pero todavía son relativamente grandes (como se puede aprecias en la figuras arriba). Luego con la aparición de los manatíes modernos, hace unos pocos millones de años atrás, es que observamos la reducción actual de sus molares, convirtiéndoles en eficaces consumidores de vegetación acuática. Esta adaptación es única en mamíferos marinos, y en tierra solo se conoce en dos mamíferos, un marsupial en Australia, y una especie de roedor en África. Y recuerden, los manatíes con su apariencia dócil y lenta, esconden una historia evolutiva única y llena de sorpresas.

Espero les haya gustado esta entrada dedicada a los manatíes y su fascinante adaptación para el consumo de vegetación. No dejen de visitar este blog y estén atentos para más entradas sobre mamíferos marinos en un futuro no muy lejano.


Beatty, B. L., T. Vitkovski, O. Lambert, and T. E. Macrini. 2012. Osteological associations with unique tooth development in manatees (Trichechidae, Sirenia): a detailed look at modern Trichechus and a review of the fossil record. Anatomical Record 295:1504-1512.

Domning, D. P. 1982. Evolution of manatees: a speculative history. Journal of Paleontology 56:599-619.

Domning, D. P. 2001. Sirenian, seagrasses, and Cenozoic ecological change in the Caribbean. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 166:27-50.

Domning, D. P. 2005. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. VII. Pleistocene Trichechus manatus Linneaus, 1758. Journal of Vertebrate Paleontology 25:685-701.

Gomes Rodrigues, H., P. Marangoni, R. Sumbera, P. Tafforeau, W. Wendelen, and L. Viriot. 2011. Continuous dental replacement in a hyper-chisel tooth digging rodent. Proceedings of the National Academy of Sciences 108:17355-17359.

Velez-Juarbe, J. 2014. Ghost of seagrasses past: using sirenians as a proxy for historical distribution of seagrasses. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 400:41-49.

Wednesday, April 29, 2015

Nanokogia isthmia un nuevo cachalote fósil de Panamá

Una especie nueva de cachalote ha sido descrita en un artículo publicado hoy en la revista PLOS ONE (Velez-Juarbe et al., 2015). La nueva especie vivió alrededor de 7 millones de años atrás en lo que es hoy día la costa del Caribe panameño. Bautizada como Nanokogia isthmia en honor al Istmo de Panamá, la nueva especie nos da una mejor idea de la diversidad de este misterioso grupo de ballenas, y pinta una historia evolutiva más compleja para el grupo. El artículo lo pueden descargar gratis aquí.
El cráneo de Nanokogia isthmia en vista lateral, la parte anterior del cráneo está hacia la derecha (Tomado de Velez-Juarbe et al., 2015).
Los cachalotes y el órgano de espermaceti
El cachalote o ballena de esperma es el odontoceto (cetáceos dentados) más grande que existe hoy día, con algunos llegando a 16 metro (52 pies) de largo y pesando más de 50 toneladas. A esta especie  que se le encuentra en los océanos alrededor del mundo se le conoce también por su nombre científico de Physeter macrocephalus. La segunda parte de ese nombre científico hace alusión al enorme tamaño de su cabeza, lo cual resulta por un órgano especial, llamado órgano de espermaceti que está alojado en la parte superior del cráneo. El órgano de espermaceti es parte importante del sistema de ecolocalización y es característico de esta gigante ballena, y de sus parientes cercanos, el cachalote pigmeo (Kogia breviceps) y el cachalote enano (Kogia sima) los cuales no sobrepasan de los 3.8 metros (12 pies) y 2.7 metros (9 pies) respectivamente. En adición a la gran diferencia en tamaño de estas últimas dos con el cachalote, existen otras características del cráneo que las separa y se les clasifica bajo dos familias distintas, Physeteridae para el cachalote, y Kogiidae para el cachalote pigmeo y enano. Pero como mencioné anteriormente estas especies poseen el órgano de espermaceti, característica que no vemos en ninguna otra ballena o delfín. Sin embargo, como pueden apreciar en la ilustración abajo, en los Kogiidae este órgano está reducido. El cuando y por qué de esta reducción es una interesante pregunta. Afortunadamente, la base del órgano de espermaceti está alojada en una cavidad especial en la parte superior del cráneo de estas ballenas, así que podemos recurrir al registro fósil para tratar de determinar cuándo ocurrió esta reducción evolutiva.
Comparación entre las distintas especies de cachalotes. Los diagramas muestran  la localización del órgano de espermaceti (en rojo) en estas especies. (Diagramas modificados de Cranford et al., 1996; Cranford, 1999.)
Nanokogia y otros cachalotes fósiles y modernos
Como parte del estudio de Nanokogia realizamos un análisis filogenético de los cachalotes. Este tipo de análisis se usa para generar árboles evolutivos que nos ayudan a determinar como distintas especies están relacionadas entre sí, al igual que nos ayuda a determinar los cambios evolutivos que han ocurrido en el grupo que se está estudiando. Nuestros resultados, combinados con un estudio detallado de la morfología nos ayudó a determinar que este fósil de Panamá representaba una especie completamente nueva, lo cual nos dio la oportunidad de asignarle un nombre científico, algo que no pasa todos los días. En adición, notamos que ancestralmente los cachalotes tienen un órgano de espermaceti agrandado, ocupando una cavidad grande en la parte dorsal del cráneo. En la figura de abajo, pintado en naranja, pueden observar el tamaño y forma de esa cavidad en algunas especies de cachalotes fósiles y modernos.
Relaciones evolutivas entre cachalotes fósiles y modernos. Nanokogia pertenece al mismo grupo que el cachalote pigmeo y enano (denle click a la figura para que la vean más grande).
Lo otro que notamos es que aunque en el cachalote pigmeo y enano el órgano de espermaceti está reducido, algunas de las especies extintas, como por ejemplo Scaphokogia cochlearis, el órgano era mucho más grande (ilustrado en la figura arriba). Mientras que en otra especie, llamada Thalassocetus antwerpiensis la cavidad donde descansaba el órgano de espermaceti era mucho más pequeña, muy parecido a la de las especies modernas. Thalassocetus y las especies modernas están separadas por varias especies extintas, esto nos da a entender que el órgano de espermaceti se ha reducido al menos en dos ocasiones durante la historia evolutiva del grupo. La primera reducción ocurrió en Thalassocetus hace unos 17 millones de años atrás y la segunda 10 millones de años después en el ancestro de Nanokogia y las especies modernas. Esto nos demuestra otra vez más que la evolución no es un proceso lineal, sino que es como un árbol con muchas ramas, algunas que dan lugar a otras especies, otras que llevan a la extinción.
Relaciones evolutivas entre los cachalotes mostrando el origen del órgano de espermaceti agrandado, y cuando ha ocurrido reducción evolutiva en el mismo (denle click a la figura para que la vean más grande).
Sin embargo, todavía queda tratar de descifrar el porque de esas reducciones. Para eso, necesitaremos encontrar fósiles más completos de este increíble grupo de ballenas.

Cranford, T.W. 1999. The sperm whale's nose: sexual selection on a grand scale? Marine Mammal Science 15:1133-1157.

Cranford, T.W., M. Amundin, and K.S. Norris. 1996. Functional morphology and homology in the odontocete nasal complex: implications for sound generation. Journal of Morphology 228:223-285.

Velez-Juarbe, J., A.R. Wood, C. De Gracia, and A.J.W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(4):e0123909

Friday, March 13, 2015

There are sharks in those hills!

It was late January, when, alongside some of my colleagues from Vertebrate Paleontology, we headed north towards California's Central Valley, leaving behind the heavy traffic and skyscrapers of LA. More specifically, we were heading to Bakersfield to spend part of the weekend excavating at the world-renowned paleontological site of Sharktooth Hill.
Left: shark teeth are abundant in this area, hence the name. Right: the Sharktooth Hill National Natural Landmark, some of the earlier localities are around this hill, like the pits on the middle of the hillside towards the right. These photos were taken in the spring of 2014.
The hills northeast of Bakersfield where Sharktooth Hill is located; this photo was taken earlier this year (my personal favorite time to go there). 
A brief introduction to STH
Ancient marine deposits known as the Round Mountain Silt are exposed throughout the hills northeast of Bakersfield. Within this deposit there is a particularly dense accumulation of bones of (mainly) marine organisms, known as the Sharktooth Hill (STH) Bonebed. Since the early 1900's, many fossils have been discovered and described from this site, including cetaceans, birds, pinnipeds, and turtles (e.g. Kellogg, 1931; Howard, 1966; Mitchell, 1966; Barnes, 1988; Lynch and Parham, 2003). The bonebed is regarded as one of the most densest accumulation of marine organisms, and is one of the densest accumulation of fossil whales, rivaled only by Cerro Ballena in Chile (Pyenson et al., 2009; Pyenson et al., 2014)!
The Sharktooth Hill Bonebed, here we can see some large ribs of a mysticete being cleaned and you can get an idea of the high density of bones. 
This accumulation was deposited in the seafloor between 15.9-15.2 million years ago, and for many years after its discovery, there were a variety of hypotheses as to what caused such a high concentration of bones. It wasn't until 2009, when Nick Pyenson and his colleagues published the results of a very thorough study detailing how it came to be. The major finding was that the bonebed formed during a period of low sediment deposition that lasted about 700 thousand years. Because of the slow sedimentation, the bones of the dead organisms were not buried soon after death and were easily scavenged and scatters throughout the ocean floor, resulting in a mélange of bones. The paper also highlights that the assemblage may not represent a single snapshot ancient ocean life in California, but that researchers have to keep in mind that these organisms died over a period of several hundred thousand years. This makes the STH bonebed different from other dense marine tetrapod assemblages such as Cerro Ballena where the bonebeds were formed over much shorter spans and can be considered as more precise snapshots in time.

The ongoing NHM dig
The Natural History Museum of LA has had a long history of digging at STH, going back more than 50 years, and we probably hold the largest collection of material from that site. Recently, after a long hiatus, we've had the opportunity to start an excavation at a new site in the area*. At this new site the bonebed is close to the surface, which reduces the amount of time we spend removing overburden.
Setting up our quarry. Vanessa (middle) and Sam (far right) prepare the grid that marks our site. Lisa (far left) picks to tools of the trade she'll be using this day.
For now, a lot of what we do during our digs is carefully removing overburden and exposing the bonebed square meter by square meter. It may sound a bit slow, but we do it this way as part of our plan is to eventually be able to reconstruct the bonebed digitally and have a really good record of how the different bones at our excavation were related to each other before removal. So as you may guess, once a square meter(s) of the bonebed are exposed, we make sure we take a lot of photos before removing the fossils from the ground. The work is methodical and can be tedious at some times (i.e. when you're not finding bones) but in the end it is very rewarding.
Vanessa and Sam work on the northeast corner of our quarry. To the left are a bunch of mysticete ribs, and a few vertebrae and skull fragment all jumbled up.
What's next?
Even after so many years of work at the STH Bonebed, there are still mysteries to solve, new species to be described and/or redescribed based on new finding. So, as we continue our dig at STH, stay tuned for more updates as well as upcoming publication on fossils from this amazing and unique deposit!

*Our dig is possible thanks to the generosity of the landowners who are really supportive of our work out there, and also very enthusiastic, often participating in the dig as well; and to people who have donated money to cover for expenses.


Barnes, L. G. 1988. A new fossil pinniped (Mammalia: Otariidae) from the middle Miocene Sharktooth Hill Bonebed, California. Contributions in Science 396:1-11.

Howard, H. 1966. Additional avian records from the Miocene of Sharktooth Hill, California. Contributions in Science 114:1-11.

Kellogg, R. 1931. Pelagic mammals from the temblor Formation of the Kern River region, California. Proceedings of the California Academy of Sciences 19:217-397.

Lynch, S. C., and J. F. Parham. 2003. The first report of hard-shelled sea turtles (Cheloniidae sensu lato) from the Miocene of California, including a new species (Euclastes hutchisoni) with unusually plesiomorphic characters. PaleoBios 23:21-35.

Mitchell, E. D. 1966. The Miocene pinniped Allodesmus. University of California Publications in Geological Sciences 61:1-46.

Pyenson, N. D., C. S. Gutstein, J. F. Parham, J. P. Le Roux, C. Carreño Chavarría, A. Metallo, V. Rossi, H. Little, A. M. Valenzuela-Toro, J. Velez-Juarbe, C. M. Santelli, D. Rubilar Rogers, M. A. Cozzuol, and M. E. Suárez. 2014. Repeated mass stranding of Miocene marine mammals from the Atacama of Chile point to sudden death at sea. Proceedings of the Royal Society B 281:20133316.

Pyenson, N. D., R. B. Irmis, L. B. Barnes, E. D. Mitchell Jr., S. A. McLeod, and J. H. Lipps. 2009. Origin of a widespread marine bonebed deposited during the middle Miocene Climatic Optimum. Geology 37:519-522.

Tuesday, January 27, 2015

Its the 11th installment of Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region!

Today sees the publication of the most recent addition to the series on fossil sirenians from the Western Atlantic and Caribbean (WAC) region (Velez-Juarbe and Domning, 2015). In our new paper we describe another new taxon from Puerto Rico (in July 2014 we described Priscosiren atlantica Velez-Juarbe and Domning, 2014). The material we describe in this new paper includes cranial and postcranial material from several individuals (Figures 1-5) and collected from several adjacent localities of the late Oligocene Lares Limestone in northwestern Puerto Rico*. We dubbed this new taxon Callistosiren boriquensis which translates into "Boriquen's most beautiful sirenian". Boriquén is the aboriginal name for the island of Puerto Rico, and "most beautiful" is in reference to the superb preservation of the type material (Figure 4).
*I've actually written and shown images of this fossil previously on this blog (hereherehere and here).
Figure 1. Callistosiren boriquensis is known from multiple elements of about five individuals (each color represents elements known from one or more specimens; white = unknown). Outline of skeleton modified from Cope (1890).
(Click on the image to see larger version.)
The material we described in our paper includes two skulls, which actually account for the first and second sirenian skulls I found and collected, one in 2003, the other in 2005! The rest of the material we described which consists of ribs and vertebrae, was collected during an NSF-funded trip in 2009 with co-author Daryl Domning and with the help of my undergraduate advisor Hernán Santos and my colleagues Alvin Bonilla and Diana Ortega.
Figure 2. Left, me at the type locality during the first day (April 9, 2005) digging around the holotype skull (USNM 540765) (photo by MPT); top right, the skull (USNM 540765) during the second day (April 10, 2005) and ready to be jacketed; bottom right, early stages of preparation of the holotype skull (September 7, 2005).
Figure 3. Top, some of the postcranial material referred to Callistosiren boriquensis prior to being collected, including the third lumbar (L3), sacral (S1) caudal (Ca1-4) vertebrae, and two chevrons (Ch). Below, my co-author Daryl Domning collecting other postcranial elements at type locality. Collected in June 2009.
What is Callistosiren?
Callistosiren is a dugongine, which is the name given to the group of seacows that are more closely related to the dugong (Dugong dugon) of the Indopacific region than to Steller's seacow (Hydrodamalis gigas) and manatees. In fact, dugongines seemed to have originated and diversified in the Western Atlantic and Caribbean region and the group was present there until the mid to late Pliocene (Domning, 2001). Although one of the oldest dugongines, Callistosiren has morphological features that groups it amongst more derived members of the group. One of these features is that the enlarged tusks (I1 in Figure 4) of Callistosiren had enamel is confined to the medial (inner) surface, while the outside consist only of dentine. The result of this is that the lower edge of the tusks would wear off unevenly, forming a self-sharpening edge. This is something we also see in other dugongines such as some Dioplotherium and would presumably have been advantageous when cutting and uprooting seagrasses.

Figure 4. Dorsal, ventral and right lateral views of skull of Callistosiren boriquensis (modified from Velez-Juarbe and Domning, 2015:figs.1-3).
Figure 5. Comparison between vertebrae (top) and ribs (bottom) of Callistosiren boriquensis (left) and Priscosiren atlantica (right). (Click on image to see larger version.) 

A lightweight among sirenians
When I first encountered the ribs and vertebrae of Callistosiren I was surprised by how skinny they were relative to those of other similarly sized sirenians such as Priscosiren (Figure 5). You see, sirenian bones are usually pachyosteosclerotic which means that they are dense and thickened (Domning and Buffénil, 1991). This is an adaptation that evolved very early in the evolutionary history of the group, with pachyostosis (thickened) and lightly osteosclerotic (dense) bones already present in one of the oldest sirenians, the middle Eocene Pezosiren portelli, and apparently becoming fully pachyosteosclerotic by the late Eocene (Buffrénil et al., 2010). This adaptation helps sirenians achieve neutral buoyancy and move in the water column with minimal effort, functioning in a similar fashion as a divers weight belt. There are few exceptions where sirenian bones deviate from this condition. One of these are the protosirenids, an extinct group of early sirenians, Callistosiren and extant dugong. One possible explanation for the lack of pachyostosis in dugong is that this species occasionally dives to depths greater than 10 meters, which is around when lungs begin to collapse, thus reducing buoyancy (Domning and Buffrénil, 1991). This may have been the case in Callistosiren, whose vertebrae and ribs are osteosclerotic, but not pachyostotic. Interestingly, Domning (2001) predicted the discovery of Caribbean sirenians with reduced ballast as another strategy for niche partitioning in sirenian multispecies communities and has now become true with the discovery of Callistosiren.


Buffrénil, V. de, A. Canoville, R. D'Anastasio, and D. P. Domning. 2010. Evolution of sirenian pachyosteosclerosis, a model-case for the study of bone structure in aquatic tetrapods. Journal of Mammalian Evolution 17:101-120.

Cope, E. D. 1890. The extinct Sirenia. American Naturalist 24:697-702.

Domning, D. P. 2001. Sirenians, seagrasses, and Cenozoic ecological change in the Caribbean. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 166:27-50.

Domning, D. P. and V. de Buffrénil. 1991. Hydrostasis in the Sirenia: quantitative data and functional interpretations. Marine Mammal Science 7:331-368.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region. XI. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951-964.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2015. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region. XI. Callistosiren boriquensis, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology e885034

Tuesday, October 28, 2014

Por invitación: Catalina Pimiento nos habla de cuando se extinguió el Megalodón

La entrada de hoy es una especial. Primero tenemos el honor de tener aquí a mi colega Catalina Pimiento que nos hablará de su más reciente publicación sobre tiburones fósiles. Segundo, es la primera vez que hago un "guest blog post" y espero no sea el último!
Catalina tomando los datos de unas vértebras fósiles de tiburón que encontramos en la Formación Chagres, en la costa caribeña de Panamá.
Catalina, de nacionalidad colombiana, es actualmente candidata doctoral en la Universidad de Florida en Gainesville y además está asociada al Smithsonian Tropical Research Institute en Panamá. Durante su maestría, y ahora doctorado ha estudiado tiburones fósiles, con énfasis en material de Panamá (Pimiento et al., 2013a,b), y en descifrar la vida y existencia del tiburón más grande que ha existido, el Carcharocles megalodon (Pimiento et al., 2010; Pimiento and Clements, 2014). Sin más preámbulo los dejo con Catalina.

El Megalodón se extinguió hace 2.6 millones años
La semana pasada salió publicado en la revista de acceso libre PLoS ONE, mi mas reciente estudio sobre el Megalodón, el tiburón más grande que ha existido (descargue el artículo aquí gratis!). Éste trabajo fue el resultado de un proyecto colaborativo con Chris Clements -experto en métodos matemáticos que permiten calcular fechas de extinción- y es parte de un proyecto más amplio, donde pretendo reconstruir la extinción de este gigante.

¿Por qué estudiar la extinción del Megalodón?
El Megalodón resulta ser una especie muy importante, ya que era un súper-depredador. Los súper-depredadores son aquellos animales que están en lo más alto de la cadena trófica, y que no tienen amenazas por parte de otros depredadores. Éstos animales entonces mantienen la estabilidad de los ecosistemas a medida que controlan las poblaciones de sus presas. Por lo tanto, su eliminación produce efectos en cascada (afectando todos los niveles tróficos) con efectos catastróficos.

Dada su importancia, la extinción de los súper-predadores ha sido ampliamente estudiada por la ecología moderna. Estos estudios, sin embargo, han sido realizados en escalas temporales y geográficas muy limitadas y por lo general, con base en especies pequeñas. Asimismo, lo que se sabe sobre las extinciones de los súper-depredadores está basado en declives poblaciones o extirpaciones locales. El estudio de la extinción del Megalodón tiene entonces el potencial de ofrecer una perspectiva más amplia, no solo porque es una especie gigante y cosmopolita, sino porque tiene un amplio registro fósil que abarca millones de años.
Algunos ejemplares de dientes de Megalodón, en este caso todos provenientes de Panamá. (Tomado de Pimiento et al., 2010.)
Es por esto que la extinción del Megalodón ocupa desde hace ya algunos años la mayor parte de mi tiempo. Pero para lograrlo, el primer paso es saber cuándo sucedió. La extinción de las especies es algo que no podemos observar directamente. Aunque muchos científicos usan la fecha del fósil más reciente como una medida de la fecha de extinción, lo cierto es que las especies se extinguen tiempo después de la última vez que fueron registradas. Para calcular la fecha más probable de extinción, varios métodos basados en los últimos registros de las especies han sido desarrollados.

Los beneficios de las conferencias científicas
El año pasado, tuve el privilegio de asistir a una conferencia de Ecología (INTECOL) en Londres. Allí asistí a una charla sobre un trabajo experimental que probaba la eficacia de uno de los métodos que se han propuesto para calcular fechas de extinción. Me pareció paradójico que una charla donde se hablaba de protistas me resultara tan interesante, y decidí invitar al expositor (Chris Clements) a la charla que yo daría al día siguiente. En mi charla, hablé sobre mis estudios de la evolución del tamaño corporal del Megalodón, y de mis intenciones de hacer un meta-análisis de su registro fósil con el fin de reconstruir la extinción. Chris y yo nos reunimos más tarde ese día y decidimos estudiar la fecha de extinción del Megalodón, combinando los métodos con los que el trabaja, y mis ideas y resultados del meta-análisis.

El estudio
Empezamos por reunir los registros más recientes de la especie. Para eso, usamos como plataforma la Base de Datos de Paleobiología (PaleoBioDB). Como esta base de datos estaba incompleta (para Megalodón), colectamos todos los artículos que reportan la especie, y los adherirlos a la PaleoBioDB. Todos estos datos están accesibles al público.

Una vez construido el archivo de datos (#20 en la PaleoBioDB), evaluamos cada uno para asegurarnos de incluir en el análisis sólo aquellos que reportaban suficiente evidencia sobre la edad de los fósiles. Con este sub-grupo de datos, usamos el modelo de estimación linear óptima (OLE), el cual ha sido usado antes para calcular la fecha de extinción del Dodo. Este método calcula la fecha de extinción con base en la distribución de los registros más recientes. Como en nuestro caso, los registros no tienen una fecha absoluta, sino un rango de tiempo, re-muestreamos la edad de cada registro 10000 veces, desde su valor más alto, al mas bajo.

Los resultados sugieren que el Megalodón se extinguió hace 2.6 millones de años. Ya que se ha sugerido esta especie interactuaba con distintos grupos de ballenas, procedimos a contrastar los resultados con los patrones que se conocen de la evolución y diversificación de cetáceos.

Gráfica de distribución temporal de las fechas de extinción del Megalodón utilizando el modelo de estimación linear óptima. El área naranja representa la distribución de las fechas de extinción a través del tiempo, note que el pico está en el límite entre los periodos Plioceno y Pleistoceno. Las Barras horizontales en azul representan el rango de tiempo de los fósiles que fueron utilizados en el estudio, mientras que las barras grises fueron registros de fósiles cuyas edades no pudieron ser corroboradas y por ende no se utilizaron en el estudio. (Tomado de Pimiento and Clements, 2014.)
¡Oh, sorpresa!
La fecha de extinción del Megalodón, coincide con el límite entre los periodos Plioceno y Pleistoceno. Durante el Pleistoceno, las ballenas barbadas alcanzaron sus tamaños modernos gigantes. Por lo tanto, en nuestro estudio proponemos que el tamaño, y por ende, la función ecológica de las ballenas modernas, se estableció una vez se extinguió el tiburón más grande del mundo, el Megalodón.

Por ahora nuestro estudio solo proporciona la fecha de tan importante evento, y reconoce la coincidencia con la evolución del gigantismo en las ballenas modernas. Saber si un evento causó el otro, es nuestro siguiente paso.

Pimiento, C., and C. F. Clements. 2014. When did Carcharocles megalodon become extinct? A new analysis of the fossil record. PLoS ONE 9(10):e111086.

Pimiento, C., D. J. Ehret, B. J. MacFadden, and G. Hubbell. 2010. Ancient nursery area for the extinct giant shark Megalodon from the Miocene of Panama. PLoS ONE 5:e10552.

Pimiento, C., G. González-Barbam D. J. Ehret, A. J. W. Hendy, B. J. MacFadden, and C. Jaramillo. 2013a. Sharks and rays (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the late Miocene Gatun Formation of Panama. Journal of Paleontology 87:755-774.

Pimiento, C., G. González-Barba, A. J. W. Hendy, C. Jaramillo, B. J. MacFadden, C. Montes, S. C. Suarez, and M. Shippritt. 2013. Early Miocene chondrichthyans from the Culebra Formation, Panama: a window into marine vertebrate faunas before the closure of the Central American Seaway. Journal of South American Earth Sciences 42:159-170.