Friday, October 19, 2018

New publications on middle Miocene walruses of southern California and Baja California Sur

One of the first things I did when I started working at the Natural History Museum of Los Angeles County (MNHLA) was getting familiarized with the collection of fossil marine mammals. Coming in I knew it was (and is) one of the best in the World, but I was still surprised with the extent and amount of fossil pinnipeds. Pinnipeds is the name given to the group that include walruses (Odobenidae), sea lions/fur seals (Otariidae), seals (Phocidae) and a few other related, but extinct groups (e.g. desmatophocids). My first thought was that I would eventually get around to work on pinnipeds after several years, thinking I would first focus more on the cetaceans and herbivorous marine mammals. But then the more I looked at pinnipeds, the more interested I became in their fossil record and what new information we could learn about their evolutionary history based on the specimens at NHMLA and other nearby collections. And so, my interest in this group grew and I found myself working on pinnipeds much sooner than I had originally planned. My first scientific publication on the subject was last year when I described the pan-otariid Eotaria citrica, based on a well-preserved mandible and lower dentition which was published in the open access journal PeerJ (you can download the paper here (Velez-Juarbe, 2017) and also read my post about it).
On the left, the type mandible of Eotaria citrica; on the right, a life reconstruction of how it might have looked like.

The dwarf walrus from Baja California Sur
More recently, my colleague Fernando Salinas-Márquez and I described a new species of walrus that we dubbed Nanodobenus arandai, aka Smallrus or Aranda's dwarf walrus if, you know, you're not into the whole brevity thing.
Myself, holding the type (name-bearing specimen) of Nanodobenus arandai; on the right, the skull of the living walrus, Odobenus rosmarus.
Nanodobenus comes from a very interesting locality in the Vizcaíno Península in Baja California Sur. It was collected from sediments that are part of the Tortugas Formation as exposed along Arroyo La Chiva (also known as Arroyo Tiburón) (Throughton, 1974; Applegate et al., 1979; Moreno-Ruiz and Carreño, 1994). The age range of this formation is somewhat uncertain, or more precisely, broader than I would prefer it to be, as it has been described as ranging from the middle to the late Miocene (Barnes, 1998). For this work, Fernando and I reviewed the scientific literature and were able to restrict its range to 15.7-9.2 Ma, which is admittedly still fairly broad, but we'll hopefully be able to get more precise dates in the not so distant future.  
A more detailed view of the holotype mandible of Nanodobenus arandai, in lateral (top), medial (middle) and occlusal (bottom), views. Modified from Velez-Juarbe and Salinas-Márquez (2018:fig. 2).
 One of the most striking features of Nanodobenus was its small body length, which, based on measurements of the toothrow, was estimated to be around 1.65 m. This places it as the smallest odobenid known so far (see body size outlines below), with a body length more similar to that of the early otariid Pithanotaria starri and around the range of the living fur seal Callorhinus ursinus (Velez-Juarbe, 2017). The small body length of Nanodobenus seems to break a pattern in odobenid evolution, where body size increase seemed to be the norm throughout the mid-late Miocene, culminating in the gigantic walrus Pontolis magnus (Velez-Juarbe, 2017; Boessenecker and Churchill, 2018). The absence of Nanodobenus from contemporaneous units farther north in California could have been due to a number of reasons, like habitat preference, local endemism, or simply that they were there, but we still haven't identified its remains in these other units. Interestingly, dwarfism in odobenids seems to parallel a pattern observed in the South Pacific and the North Sea and Paratethys, where dwarf seals were sympatric with larger species.
Relationships and body sizes of odobenids. Modified from Velez-Juarbe and Salinas-Márquez (2018:fig. 4).
Our paper describing Nanodobenus was published in the open access journal Royal Society Open Science, which means you can download it for free (Velez-Juarbe and Salinas-Márquez, 2018).

Pinnipeds of Sharktooth Hill
Just out today (10/19/2018) is my most recent publication. In it I describe in detail the lower jaw and dentition of the early odobenid Neotherium mirum - originally named by none other than Remington Kellogg in 1931 - in it, I also describe some other significant pinniped mandibles from the Sharktooth Hill Bonebed (STH). I've written about Sharktooth Hill before and I have to say it is one of the most amazing middle Miocene marine deposits in the World! This bone
bed was deposited between 15.9-15.2 million years ago near Bakersfield, CA, and is one of the densest accumulations of marine vertebrates that we know of, with a fairly large number of taxa described so far (e.g. Kellogg, 1931; Howard, 1966; Mitchell, 1966; Barnes, 1988; Lynch and Parham, 2003; Pyenson et al., 2009; Velez-Juarbe, 2018).
Pinniped remains abound in the Sharktooth Hill bonebed, with the second most common one being Neotherium mirum; however, relatively little is known of this species. The original description by Kellogg (1931) was based on postcranial elements, and since then a few papers have discussed and/or described some of its cranial and mandibular features (Mitchell and Tedford, 1973; Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1988; Deméré, 1994; Kohno et al., 1995). In my new publication I described the morphology of the mandible and lower teeth in detail, based on several specimens from the collections at the Natural History Museum of Los Angeles County and the University of California Museum of Paleontology (UCMP). One other aspect I set out to explore was wether Neotherium showed body size sexual dimorphism as previous authors had suggested (Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1988). The morphology of the lower jaw of Neotherium shows an interesting mix of characters, some which are shared with early pinnipedimorphs and others which it shares with more derived odobenids. Size difference amongst the several mandibles I studied support the hypothesis that the species is sexually dimorphic, with male mandibles being around 25% larger than the female mandibles. This was similar to the differences amongst male/female mandibles of Steller's sea lion (Eumetopias jubatus), but less extreme than those shown between males/females of California sea lion (Zalophus californianus).
Various mandible of Neotherium mirum, representing male (A-D, F, and H), and female (E, G, and I) individuals. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 1).
Neotherium mirum is not the only pinniped known from the Sharktooth Hill Bonebed; two other walruses and two desmatophocids are also known from this unit. One of the other walruses is Pelagiarctos thomasi, which was a relatively large odobenid with fused mandibles and bulbous teeth; its morphology is still poorly known as only a few specimens are known, making it one of the rarest pinnipeds from this unit (Barnes, 1988; Boessenecker and Churchill, 2013). The second walrus is even rarer and was one of the other subjects of my paper. While browsing the collections I came across a mandible that did not look like any of the other STH pinnipeds, so I decided it would be an interesting addition and worthy of describing even if I couldn't pinpoint its precise id because of its incompleteness. This other mandible which I identified as belonging to some unknown odobenid was intermediate in size between male Neotherium mirum and Pelagiarctos thomasi, and showed some interesting characters regarding reduction of the postcanine dentition. Specifically, this unknown odobenid showed a bilobed first molar (m1) while still having double-rooted second through fourth premolars (p2-4). This pattern of root reduction departs form the usual pattern observed amongst odobenids where root simplification usually begins with the more anterior premolars and moves backwards towards the molars.
Phylogenetic analysis showing relationships amongst odobenids and other pinnipeds, highlighting reduction of the postcanine teeth across the different groups. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 5).
Reduction and simplification of the postcanine dentition is a phenomenon observed across different pinniped groups (Repenning and Tedford, 1977; Barnes, 1989; Deméré, 1994; Barnes et al., 2006; Boessenecker, 2011). Based on the analysis in my paper it seems that simplification/reduction of the postcanine roots in odobenids has occurred several times throughout their evolutionary history (see phylogenetic tree above).
The other pinnipeds from STH are the desmatophocids Allodesmus kernensis and A. cf. A. sadoensis (or A. cf. A. sinanoensis according to Tonomori et al., 2018). The precise number of valid species of Allodesmus from STH has been a issue discussed in the literature for quite some time, with up to three species considered valid: Allodesmus kernensis, A. kelloggi, and A. gracilis (Kellogg, 1922; Mitchell, 1966; Barnes and Hirota, 1995). Fortunately this was resolved recently by Boessenecker and Churchill (2018) who determined that A. kelloggi and A. gracilis are junior synonyms of A. kernensis. In their study they also determined that the morphology of a fragmentary mandible that had been referred by Barnes (1972) as 'Desmatophocine B' was more consistent with Allodesmus sadoensis and referred to it as A. cf. A. sadoensis. The presence of this species in California, otherwise known from middle Miocene deposits in Japan, was further confirmed in my study, where I described and assigned a second mandible to that particular taxon. However, the mandible I assigned to this species was quite rare, with only four postcanine teeth, instead of the more normal five or six; did this represents a more extreme case of tooth reduction or a pathology? We can't tell for now, but hopefully additional specimens will turn up in other collections which will help clarify this. So at present there are up to five species of pinnipeds that were likely sympatric during the deposition of the Sharktooth Hill Bonebed, making it a fairly diverse pinniped assemblage, and unlike anything we see today, especially since there's only one living species of walrus.
Mandibles representing pinnipeds from the Sharktooth Hill Bonebed. Modified from Velez-Juarbe (2018:fig. 6).
This paper on Neotherium and other STH pinnipeds is out on Journal of Vertebrate Paleontology, if you are interested in a PDF feel free to email me and I'll send it your way!

The Titan walrus of Orange County
Out this month too was the publication another work with colleagues Isaac Magallanes, Jim Parham and Gabe Santos. In this work (Magallanes et al., 2018) we described a fossil odobenid which we dubbed Titanotaria orangensis from the late Miocene of Orange County, California. In addition to describing this interesting new species, we took a closer look at the fossil record of odobenids as well as revised the taxonomy of the group. I was honored to have been invited to participate in this project and I will be discussing it in more detail in a future post. Meanwhile, you can download the PDF and start reading it as it is open access. 

Even more marine mammal news coming soon, so stay tuned!!!!

References

Applegate, S. P., I. Ferrusquía-Villafranca, and L. Espinoza-Arrubaena. 1979. Preliminary observations on the geology and paleontology of the Arroyo Tiburón area, Bahía de Asunción, Baja California Sur, Mexico; pp. 113-115 in P. L. Abbott, and R. G. Gastil (eds.), Baja California Geology. Field Guides and Papers, Geological Society of America Annual Meeting. San Diego State University Publication, San Diego, CA.

Barnes, L. G. 1972. Miocene Desmatophocinae (Mammalia: Carnivora) from California. University of California Publications in Geological Sciences 89:1-76.

Barnes, L. G. 1988. A new fossil pinniped (Mammalia: Otariidae) from the middle Miocene Sharktooth Hill Bonebed, California. Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 396:1-11.

Barnes, L. G. 1989. A new enaliarctine pinniped from the Astoria Formation, Oregon, and a classification of the Otariidae (Mammalia: Carnivora). Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 403:1-26.

Barnes, L. G. 1998. The sequence of fossil marine mammal assemblages in Mexico; pp. 26-79 in O. Carranza-Castañeda and D. A. Córdoba-Méndez (eds.), Avances en Investigación, Paleontología de Vertebrados. Publicación Especial 1, Instituto de Investigaciones en Ciencias de la Tierra, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Mexico.

Barnes, L. G., and K. Hirota. 1995. Miocene pinnipeds of the otariid subfamily Allodesminae in the North Pacific Ocean: systematics and relationships. Island Arc 3:329-360.

Barnes, L. G., C. E. Ray, and I. A. Koretsky. 2006. A new Pliocene sea lion, Proterozetes ulysses from Oregon, U.S.A.; pp. 57-77 in Z. Csiki (ed.), Mesozoic and Cenozoic Vertebrates and Paleoenvironments: Tributes to the Career of Prof. Dan Grigorescu. Bucharest, Romania.

Boessenecker, R. W. 2011. New records of the fur seal Callorhinus (Carnivora: Otariidae) from the Plio-Pleistocene Rio Dell Formation of Northern California and comments on otariid dental evolution. Journal of Vertebrate Paleontology 31:454-467.

Boessenecker, R. W., and M. Churchill. 2013. A reevaluation of the morphology, paleoecology, and phylogenetic relationships of the enigmatic walrus Pelagiarctos. PLoS ONE 8:e54311.

Boessenecker, R. W., and M. Churchill. 2018. The last of the desmatophocid seals: a new species of Allodesmus from the upper Miocene of Washington, USA, and a revision of the taxonomy of Desmatophocidae. Zoological Journal of the Linnean Society 184:211-235.

Deméré, T. 1994. The family Odobenidae: a phylogenetic analysis of fossil and living taxa. Proceedings of the San Diego Society of Natural History 29:99-123.

Howard, H. 1966. Additional avian records from the Miocene of Sharktooth Hill, California. Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 114:1-11.

Kellogg, R. 1922. Pinnipeds from Miocene and Pleistocene deposits of California. University of California Publications in Geological Sciences 13:23-132.

Kellogg, R. 1931. Pelagic mammals from the Temblor Formation of the Kern River region, California. Proceedings of the California Academy of Sciences 19:217-397.

Lynch, S. C., and J. F. Parham. 2003. The first report of hard-shelled sea turtles (Cheloniidae sensu lato) from the Miocene of California, including a new species (Euclastes hutchisoni) with unusually plesiomorphic characters. PaleoBios 23:21-35.

Magallanes, I., J. F. Parham, G.-P. Santos, and J. Velez-Juarbe. 2018. A new tuskless walrus from the Miocene of Orange County, California, with comments on the diversity and taxonomy of odobenids. PeerJ 6:e5708.

Mitchell, E. D. 1966. The Miocene pinniped Allodesmus. University of California Publications in Geological Sciences 61:1-46.

Moreno-Ruiz, J. L., and A. L. Carreño. 1994. Diatom biostratigraphy of Bahía Asunción, Baja California Sur, Mexico. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 11:243-252.

Pyenson, N. D., R. B. Irmis, L. G. Barnes, E. D. Mitchell, S. A. McLeod, and J. H. Lipps. 2009. Origin of a widespread marine bonebed deposited during the middle Miocene Climatic Optimum. Geology 37:519-522.

Repenning, C. A., and R. H. Tedford. 1977. Otarioid seals of the Neogene. United States Geological Survey Professional Paper 992:1-87.

Tonomori, W., H. Sawamura, T. Sato, and N. Kohno. 2018. A new Miocene pinniped Allodesmus (Mammalia: Carnivora) from Hokkaido, northern Japan. Royal Society Open Science 5:172440.

Throughton, G. H. 1974. Stratigraphy of the Vizcaíno Peninsula near Asunción Bay, Territorio de Baja California Sur, Mexico. MSc thesis, San Diego State University, 83 pp.

Velez-Juarbe, J. 2017. Eotaria citrica, sp. nov., a new stem otariid from the 'Topanga' Formation of southern California. PeerJ 5:e3022. doi:10.7717/peerj.3022

Velez-Juarbe, J. 2018. New data on the early odobenid Neotherium mirum Kellogg, 1931, and other pinniped remains from the Sharktooth Hill Bonebed, California. Journal of Vertebrate Paleontology doi:10.1080/02724634.2018.1481080

Velez-Juarbe, J., and F. M. Salinas-Márquez. 2018. A dwarf walrus from the Miocene of Baja California Sur, Mexico. Royal Society Open Science 5:180423. 

Friday, October 27, 2017

Conozcan a Olympicetus avitus, un nuevo odontoceto basal de la Formación Pysht del estado de Washington

Hace unos viernes atrás, salió mi más reciente publicación. En la misma describo un nuevo género y especie de odontoceto (cetáceos dentados) proveniente de depósitos del Oligoceno tardío, entre 30.5-26.5 millones de años atrás, del estado de Washington. Este nuevo odontoceto al cual he bautizado como Olympicetus avitus, se diferencia de sus parientes modernos por tener la nariz anterior a la órbita, dentición heterodonte (dientes diferenciados), una placa infraorbital de la maxilla, un cráneo alargado con amplia exposición del hueso parietal, maxilares que se extienden solo hasta la mitad anterior de la órbita y región temporal abierta dorsalmente, entre otras. La descripción de esta nueva especie es basada en dos especímenes, un neonato (LACM 126010) y un subadulto (LACM 149156) que fueron colectados de la misma localidad a lo largo de la Quebrada Murdock en el Condado de Clallam, Washington. Ambos especímenes estuvieron cubiertos por sedimentos muy duros de la Formación Pysht lo cual requirió que fuesen preparados con ácido, lo cual puede ser un reto, pero que si se hace correctamente resulta en especímenes casi perfectamente preparados y listos para ser estudiados.
Comparación de algunas características que distinguen a Olympicetus de sus parientes actuales.
Arriba: los dos cráneos de Olympicetus avitus, el neonato (izquierda) y el subadulto y holotipo (derecha), desafortunadamente a ambos cráneos les falta parte del rostro.
Abajo: cráneo y mandíbulas de un Lagenorhynchus obliquidens, un pariente actual de Olympicetus. 
El holotipo de Olympicetus incluye una buena cantidad de dientes, los cuales demuestran que esta especie tenía dientes heterodontes, eso quiere decir que los dientes estaban diferenciados a lo largo de la dentadura. Esto es una característica heredada de otros cetáceos ancestrales, como contraste, la mayoría de odontocetos modernos tienen una dentadura homodonte, o sea, que todos los dientes son iguales y no puedes distinguir anteriores de posteriores. Desafortunadamente los dientes de Olympicetus se habían caído durante el proceso de fosilización, y la posición exacta de cada diente solo se pudo estimar comparando con otros odontocetos con dentaduras heterodonte, como por ejemplo Xenorophus sloani Kellogg, 1923, del Oligoceno temprano de Carolina del Sur.

Fragmento de mandíbula y los dientes del holotipo (LACM 149156) de Olympicetus avitus. Los dientes son heterodontes, y se pueden diferenciar en canino (A, P), premolariformes anteriores (D, E, Q, R), premolariformes posteriores (F-L, S-Y) y molariformes (M-O, Z-Bb) (modificado de la Figura 7 de Velez-Juarbe, 2017).
El Oligoceno es una época importante para entender mejor la historia evolutiva de los odontocetos, ya que hacen su aparición en el registro fósil durante el principio de la misma hace unos 33.9 millones de años atrás. Interesantemente, al menos algunos grupos de esos odontocetos primordiales (i.e. los Xenorophidae) ya presentan muchas características que comparten con especies actuales, siendo la más relevante la ecolocalización (Churchill et al., 2016; Park et al., 2016). La presencia de odontocetos en depósitos del Oligoceno en la región del Noroeste del Pacífico es bien conocida entre los paleontólogos ya que ha sido mencionado en la literatura científica durante los últimos 40 años (e.g. Whitmore & Sanders, 1977; Barnes et al., 2001). Sin embargo, solo dos especies habían sido descritas previo a Olympicetus, ambas perteneciente a grupos distintos. De estos el más reciente que fue descrito es el allodelphinid Arktocara yakataga, Boersma & Pyenson, 2016, proveniente de depósitos del Oligoceno de Alaska. Los allodelphinids son un grupo de odontocetos de rostro alargado que incluye las especies: Allodelphis prattiA. woodburneiGoedertius oregonensisNinjadelphis ujiharaiZarhinocetus donnamatsonae y Z. errabundus (Boersma & Pyenson, 2016; Kimura & Barnes, 2016). Este grupo en particular está actualmente extinto, pero están relacionados al Delfín del Ganges (Platanista gangetica) el cual es uno de los pocos delfines de río actuales y el último sobreviviente de un grupo que fue mucho más diverso en el pasado.
Vista dorsal de Goedertius oregonensis (LACM 123887) del Mioceno temprano de Oregon. Aquí podemos observar el rostro alargado que distingue a esta especie y otras relacionadas a la misma.
El otro odontoceto del Oligoceno del Noroeste del Pacífico es Simocetus rayi Fordyce, 2002. Esta especie, descrita en 2002, se considera suficientemente distinta para estar clasificada en su propia familia (Simocetidae). Simocetus se distingue por su rostro relativamente corto y un poco agachado, dientes con bastante separación entre ellos, la nariz localizada anterior a la órbita y otras características que lo definen como un odontoceto basal. Además de compartir una región geográfica, algunas de las características que distinguen a Simocetus se observan también en Olympicetus y originalmente yo consideré que quizás pertenecían a la misma familia. Sin embargo, los resultados del análisis filogenético en mi estudio indican que Olympicetus pertenece a un grupo distinto (ver filogenia abajo).
Relación filogenética de Olympicetus con otros odontocetos (modificado de la Figura 9 de Velez-Juarbe, 2017).
Las relaciones entre estas especies podría cambiar si se descubre material más completo de Olympicetus y/o cuando más especies parecidas a Olympicetus y Simocetus sean descritas y analizadas. Esto fue algo que sugerí en una presentación que di en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en 2015, en ese entonces presenté unos resultados preliminares donde Simocetidae era una familia más diversa, quizás tanto como los Xenorophidae (e.g. Geisler et al., 2014; Boessenecker et al., 2017). También queda por ver si Olympicetus y Simocetus eran capaces de ecolocalización como los xenorophids. Existe material parecido en varias colecciones, así que el tiempo dirá!

References

Barnes, L. G., J. L. Goedert, and H. Furusawa. 2001. The earliest known echolocating toothed whales (Mammalia; Odontoceti): preliminary observations of fossils from Washington State. Mesa Southwestern Museum Bulletin 8:92-100.

Boersma, A. T., and N. D. Pyenson. 2016. Arktocara yakataga, a new fossil odontocete (Mammalia, Cetacea) from the Oligocene of Alaska and the antiquity of Platanistoidea. PeerJ 4:e2321. doi: 10.7717/peerj.2321

Boessenecker, R. W., D. Fraser, M. Churchill, and J. H. Geisler. 2017. A toothless dwarf dolphin (Odontoceti: Xenorophidae) points to explosive feeding diversification of modern whales (Neoceti). Proceedings of the Royal Society B 284:20170531.

Churchill, M., M. Martinez-Caceres, C. de Muizon, J. Mneckowski, and J. H. Geisler. 2016. The origin of high-frequency hearing in whales. Current Biology 26:1-6.

Fordyce, R. E. 2002. Simocetus rayi (Odontoceti: Simocetidae, New Family): a bizarre new archaic Oligocene dolphin from the Eastern Pacific. Smithsonian Contributions to Paleobiology 93:185-222.

Geisler, J. H., M. W. Colbert, and J. L. Carew. 2014. A new fossil species supports an early origin for toothed whale echolocation. Nature 508:383-386.

Kellogg, R. 1923. Description of an apparently new toothed cetacean from South Carolina. Smithsonian Contributions to Knowledge 76(7):1-7.

Kimura, T., and L. G. Barnes. 2016. New Miocene fossil Allodelphinidae (Cetacea, Odontoceti, Platanistoidea) from the North Pacific Ocean. Bulletin of the Gunma Museum of Natural History 20:1-58.

Park, T., E. M. G. Fitzgerald, and A. R. Evans. 2016. Ultrasonic hearing and echolocation in the earliest toothed whales. Biology Letters 12:20160060.

Velez-Juarbe, J. 2017. A new stem odontocete from the late Oligocene Pysht Formation in Washington State, U.S.A. Journal of Vertebrate Paleontology, DOI:10.1080/02724634.2017.1366916

Whitmore, F. C., Jr., and A. E. Sanders. 1977. Review of the Oligocene Cetacea. Systematic Zoology 25:304-320.

Friday, February 24, 2017

California gets a new species of early sea lion: Eotaria citrica

Yesterday saw the publication of my most recent paper. This one is a first for me in several ways. It is my first description of a new species based on specimens from the museum collection which I now oversee, and also, the first pinniped I get to properly describe.

The new paper came out in the open access journal PeerJ, that means you can download the whole article for free here!! In it I describe a new species of basal otariid (this is the group of pinnipeds that include fur seals and sea lions). The specimen comes from a very productive locality near the Upper Oso Reservoir in Orange County, California (see map below). Staff and colleagues from the Natural History Museum of Los Angeles (NHMLA) collected at this site in the 1970s (you can see part of the site in this video, starting around minute 4:46). However, not much has been published so far.

FIGURE 1. Location of the study site (Upper Oso Dam) in Southern California.
At the locality, which is called Upper Oso Dam, there are at least three different terrestrial to marine units exposed, these being, from oldest to youngest: the Vaqueros/Sespe, Topanga, and Monterey formations. Most of the marine mammals collected by the NHMLA crew come from the middle one, the Topanga Formation. This formation was deposited in shallow marine environments and has been dated to between 16.5-14.5 million years ago. The fauna of this formation is remarkable for its similarity to that of the Sharktooth Hill (STH) Bonebed in Bakersfield, CA, which is not entirely surprising, given the overlap in age. However, there are some notable differences between the faunas, including the absence of otariids in STH. In the Topanga Formation there are at least two early otariids, both belonging to the same genus, Eotaria crypta described a couple of years ago by Boessenecker & Churchill (2015), and Eotaria citrica, described in my new paper.

FIGURE 2. On the left, the holotype and only known mandible of Eotaria citrica, in lateral, medial and occlusal views. On the right, a reconstruction of what this species may have looked like.
Fortunately, both species of Eotaria are known from mandibles, which made comparison between them more easily. Even better was finding a second mandible from another Topanga locality that matched the description of Eotaria crypta. This second one is a bit more complete than the holotype, which provided helpful information on its morphology. I included the new species in a phylogenetic analysis to find out more about the relationships between otariids. The results (see below) showed that both species of Eotaria are the "oldest, most primitive" otariids, and continues to reinforce the hypothesis that this group originated in the North Pacific Region. I also used this opportunity to more properly define the clades that form this group, similar to what my colleagues and I have been doing with cetaceans (e.g. Pyenson et al., 2015; Velez-Juarbe et al., 2015; Boersma & Pyenson, 2016). So I proceeded to redefined Otariidae as the group composed by living members (this is also referred to as the crown group), and I also coined a new clade name, Pan-Otariidae, which is the group that includes species outside the crown, such as Eotaria, plus Otariidae.
(There are some useful explanations for some of these terms here.)
FIGURE 3. Evolutionary relationship between Eotaria spp. and otariids (from Velez-Juarbe, 2017:fig. 5).
The second part of the paper, is an overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. This part was mainly the result of curiosity about the marine mammals of California, and also going over the collections over and over again. As I learned more both from the literature, looking at specimens and talking to colleagues, I thought this might be a story worth telling in more detail than had been done previously. The results, which are summarized in Figure 7 of the paper and the one below, are quite interesting. For starters, pinnipeds started out small, then got larger over time, which is something previous authors have noticed (e.g. Churchill et al., 2015) and that we see in other groups of marine organisms as well (Vermeij, 2012; Pyenson & Vermeij, 2016).

FIGURE 4. Overview of the pinniped faunas of Southern California over the last 25 million years. Each outline represents a distinct species. The present fauna is represented, left to right by: harbor seal (Phoca vitulina), northern fur seal (Callorhinus ursinus), California sea lion (Zalophus californianus), and northern elephant seal (Mirounga angustirostris) (modified from Velez-Juarbe, 2017:fig. 7).
Beginning at around 16 million years ago, these faunas were composed by otariids, odobenids (walruses) and members of an extinct group called Allodesmus. Otariids represented the smallest bodied pinnipeds, while odobenids occupied mid-size ranges and Allodesmus were the largest bodied pinnipeds in those faunas. But that changed about 12-10 million years ago, when Allodesmus seems to have become extinct, at least in Southern California and walruses took over. It is then that odobenids diversified, with species occupying the mid to large body size ranges in the faunas. But things changed again, in relative recent times (less than 1.5 million years ago), when walruses became locally extinct and we see the appearance of true seals, like the harbor seals and northern elephant seal. These changes in the faunas, when a species is replaced by another, is what we refer to as faunal turnovers, and are usually tied, or can be correlated with local or global tectono-climatic events.

Nevertheless, there is still much more to be done with respect to the pinnipeds of Southern California, specially when it comes to their diversity as there seems to be more undescribed species in collections. The upcoming years will see more projects by colleagues (and myself too) where we'll continue to unravel the evolutionary history of pinnipeds and other marine tetrapods in the North Pacific region. So stay tuned!!!

References

Boersma, A. T., and N. D. Pyenson. 2016. Arktocara yakataga, a new fossil odontocete (Mammalia, Cetacea) from the Oligocene of Alaska and the antiquity of Platanistoidea. PeerJ 4:e2321; DOI 10.7717/peerj.2321

Boessenecker, R. W., and M. Churchill. 2015. The oldest known fur seal. Biology Letters 11(2):20140835; DOI 10.1098/rsbl.2014.0835

Churchill, M., M. T. Clementz, and N. Kohno. 2015. Cope's rule and the evolution of body size in Pinnipedimorpha (Mammalia: Carnivora). Evolution 69(1):201-215.

Pyenson, N. D., and G. J. Vermeij. 2016. The rise of ocean giants: maximum body size in Cenozoic marine mammals as an indicator for productivity in the Pacific and Atlantic Oceans. Biology Letters 12(7):20160186; DOI 10.1098./rsbl.2016.0186

Pyenson, N. D., J. Velez-Juarbe, C. S. Gutstein, H. Little, D. Vigil, and A. O'Dea. 2015. Isthminia panamensis, a new fossil inioid (Mammalia, Cetacea) from the Chagres Formation of Panama and the evolution of 'river dolphins' in the Americas. PeerJ 3:e1227; DOI 10.7717/peerj.1227

Velez-Juarbe, J. 2017. Eotaria citrica, sp. nov., a new stem otariid from the "Topanga" Formation of Southern California. PeerJ 5:e3022; DOI 10.7717/peerj.3022

Velez-Juarbe, J., A. R. Wood, C. De Gracia, and A. J. W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(4):e0123909; DOI 10.1371/journal.pone.0123909

Vermeij, G. J. 2012. The evolution of gigantism on temperate seashores. Biological Journal of the Linnean Society 106(4):776-793; DOI 10.1111/j.1095-8312.2012.01897.x

Sunday, November 22, 2015

El San Pedrito de Puerto Rico y el por qué los nombres científicos a veces no tienen sentido, pt. 3

Hace poco más de dos años escribí sobre la intención que tiene un grupo de personas que se le cambie el nombre científico al San Pedrito de Puerto Rico, una de las aves endémicas de la isla. El problema principal de este asunto son dos: 1) proponen que se haga el cambio sin seguir el protocolo oficial; 2) no hay una razón válida para cambiar el mismo. En ese entonces escribí sobre la importancia de los nombres científicos (Parte 1), y en la siguiente (Parte 2) sobre la historia del nombre científico de esta ave, y algunas de las razones por las cuales no se puede cambiar. Estas previas entradas han sido excelentemente resumidas por el estimado Dr. José A. Mari Mut (ver aquí) quien también aclara otros puntos respecto a este asunto del cambio de nombre. (De hecho, les recomiendo visiten su página Ediciones Digitales la cual ofrece excelentes recursos que seguro serán del agrado de muchos.)
El ave en disputa, el San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus Lesson, 1838), foto tomada en Ponce.
Como al parecer todavía existen algunas dudas, mediante esta entrada espero aclarar algunas de las mismas. Si tienen curiosidad sobre la nomenclatura científica, los invito a que vean la página de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica y revisen el código de nomenclatura y la forma apropiada de cómo someter un caso para cambiar un nombre científico.


Aquí varios hechos y puntos que se basan en los artículos del código de nomenclatura zoológica y en las descripciones y trabajos que han incluido el San Pedrito de Puerto Rico.

1) Está claro que en el documento original donde se describe el T. mexicanus se pone a México como lugar de colecta, y a la especie que llamaron T. portoricensis, pues, de Puerto Rico (Lesson, 1838, pág. 167). Lo que hay duda es sobre la veracidad de esta información. Si lo tomáramos como hecho lo que escribe Lesson, entonces significaría lo siguiente:
A) que existe una especie de Todus en México, Todus mexicanus
B) que Todus portoricensis se refiere al San Pedrito de Puerto Rico y que tiene los colores verdes, rosa (o rojo) y azul (Le Todier vert, rose et bleu)

2) Sin embargo, creo que todo el que lea esto estará de acuerdo que todas las especies de Todus son Antillanas. Ese hecho, inmediatamente falsifica la información que nos da Lesson sobre la localidad donde colectaron lo que él llamó Todus mexicanus. Acaso esto no levanta sospechas sobre el verdadero lugar de origen de lo que llamó T. portoricensis, o la duda aplica a uno pero al otro no?

3) Gracias a la inmensa cantidad de fotos que hay del San Pedrito de Puerto Rico, sabemos que su plumaje no presenta los colores que Lesson menciona para distinguir la lo que llama T. portoricensis. Sin embargo, esa coloración es distintiva de la especie de Cuba, el Todus multicolor.
Al la izquierda ejemplar del barrancolí cubano, Todus multicolor (= T. portoricensis), donde se aprecia la combinación de verde, rosa y azul (vert, rose et bleu según Lesson, 1838) que lo distingue. A la derecha un ejemplar del San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus) donde se aprecia la combinación de verde y amarillo que lo distingue (vert et jaune según Lesson, 1838). 

4) Una de las primeras personas en notar que las características que distinguen a T. multicolor y a T. portoricensis eran las mismas fue Lafresnaye (1847, pag. 327) (vean imagen abajo junto con la traducción). En ese trabajo, el autor compara esas dos especies y reconoce que son la misma. Desde entonces (1847) queda claro en la literatura científica que T. portoricensis es un sinónimo de T. multicolor.
Página 327 del trabajo de Lafresnaye (1847) donde menciona que T. portoricensis y T. multicolor son la misma especie (recuadro rojo, la traducción está hasta abajo).
5) Por lo cual el nombre Todus portoricensis Lesson, 1838, queda como sinónimo menor de Todus multicolor Gould, 1837. Por lo cual T. portoricensis queda en desuso, pero asociado a la especie de Cuba e inaplicable a cualquier otra especie que no sea esa (artículo 23.6.6).

6) Unos años luego del trabajo de Lafresnaye (1847), S.F. Baird (1867, pag. 260) añade una nota en su trabajo que dice "Todus mexicanus of Lesson is a Porto-Rican species". Algo que es confirmado por Sharpe (1874, pag. 346) quien hablando del T. mexicanus dice lo siguiente: "... as the former is circumstantially declared to be found near Tampico, it would be a puzzle to know what Mexican bird could have been mistaken for it, had there not been an evident error in locality." En otras palabras, menciona que la localidad dada para T. mexicanus es evidentemente un error.
A la izquierda, la página 260 de Baird (1867); a la derecha, la página 346 de Sharpe (1874).
7) Sharpe (1874. pag. 354-355; ver figura abajo) muestra que T. mexicanus es la especie de PR, e intentó, sin mucho éxito, que se usara Todus hypochondriacus Bryant, 1866, en lugar de T. mexicanus; ambos nombres aparecen en la literatura por algunos años, pero prevalece T. mexicanus
Página 354-355 de Sharpe (1874) donde propone la sinonimia de T. mexicanus con T. hypochondriacus y promueve el uso del segundo como el nombre científico oficial.
8) Como Todus mexicanus Lesson, 1838, y T. hypochondriacus Bryant, 1866, se refieren a la misma especie de Puerto Rico, el primero siendo el nombre más viejo en existencia tiene prioridad sobre el segundo, el cual queda como sinónimo menor (artículo 23.1).

9) En el caso que por alguna razón justificable dentro de los parámetros del código de nomenclatura, se invalidara el nombre de T. mexicanus, nuestra especie pasaría a llamarse T. hypochondriacus ya que es el otro nombre disponible para nuestra especie (artículos 23.3.5 y 23.3.6).

10) El nombre T. mexicanus no es el resultado de un error gramatical, sino de un error en la localidad donde se colectó, así que no se puede cambiar tratando de usar los artículos 32 y 33 del código porque los mismos protegen la intención original del autor en casos de errores gramaticales, no errores en el lugar donde se colectó.

11) El nombre de Todus mexicanus no se puede invalidar porque lo consideren inapropiado porque el pájaro no es de México, o porque se asuma que la intención del autor original era otra (artículo 23.3.7).

12) No se puede tratar de invalidar el nombre de T. mexicanus porque cause o haya causado confusión respecto a su precedencia, la literatura científica está clara, y al menos desde la segunda mitad de los 1800 es ampliamente reconocido, y demostrado que Todus mexicanus se refiere a la especie de Puerto Rico. (La literatura científica es lo que la comisión de nomenclatura consideraría como evidencia válida para cualquier petición.)

13) Lo que ata un nombre científico a una especie en particular es la descripción, en otras palabras, las características que distinguen y sirven para diagnosticar a la especie Xx de las otras similares, el lugar de origen no importa, porque puede haber especies con distribuciones amplias, o especies cuyo supuesto lugar de origen está mal. En el caso de los San Pedritos, lo que Lesson llamó T. portoricensis, se distingue por su coloración verde, rojo y el parcho azul celeste en el cuello, la cual sabemos que son las características que diagnostican a la especie de Cuba (T. multicolor), y no a la de Puerto Rico.

14) Finalmente, vuelvo a recalcar, que la única forma de cambiar el nombre científico sería mediante una petición oficial a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, no mediante una petición online a través de una página web o decretar el cambio a través de Facebook o por cualquier otro medio. Rezar tampoco funcionará.
La mariquita de Puerto Rico (Agelaius xanthomus), otra ave endémica de la isla cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. 
El San Pedrito no ha sido la única especie endémica de Puerto Rico cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. En el 1864 P. L. Sclater describe a la mariquita de Puerto Rico (como Icterus xanthomus) y pone a Mexico como su lugar de origen. Similar a la situación del San Pedrito este error en la localidad fue corregido, aunque un poco más rápido. El mismo Sclater lo corrige en una nota en el trabajo E. C. Taylor (Taylor, 1864, p. 168) (ver imagen abajo). 
A la izquierda, la página 131 de Sclater (1864) donde describe a la mariquita como Icterus xanthomus y pone su lugar de origen como México (rectángulos rojos). A la derecha, la página 168 de Taylor (1864) donde pone a la mariquita como presente en Puerto Rico, y la nota de P. L. Sclater, aclarando que la misma no proviene de Mexico, sino de Puerto Rico.
Si verdaderamente lo que quieren es que especies endémicas de PR lleven el nombre de la isla, entonces apoyen a aquellos científicos que hagan estudios taxonómicos con especies locales. Conseguir apoyo para hacer estudios taxonómicos no es fácil, pero cuando se logra hacer puede llevar al descubrimiento de nuevas especies que necesitarían nuevos nombres científicos (se los dice alguien que ha nombrado varias especies en honor a PR y algunos de sus municipios)! 
También pueden dedicar esos esfuerzos a crear conciencia sobre el cuido de nuestras áreas verdes. Lamentablemente he visto muchas áreas verdes en PR que han sido convertidos en vertederos clandestinos (ver fotos abajo). Si no cuidamos las áreas verdes ni creamos conciencia al respecto, no tendremos naturaleza para retratar.
Vertederos clandestinos en el área sur de PR, lamentablemente también son áreas donde habita el San Pedrito de Puerto Rico al igual que otros elementos de nuestra flora y fauna.
Finalmente, la continua insistencia en usar del nombre científico incorrecto hace más daño que bien, por más buenas que sean las intenciones, y dan a entender que la motivación es otra más allá del interés en la flora y fauna de la isla. La cruda realidad es que por donde quiera que miren la situación parece no haber forma de montar un caso convincente para justificar el cambio al nombre.

Referencias

Baird, S.F. 1867. The distribution and migrations of North American birds. Ibis 11:257-293.

Bryant, H. 1866. A list of birds from Porto Rico presented to the Smithsonian Institution, by Messrs. Robert Swift and George Latimer, with descriptions of new species or varieties. Proceedings of the Boston Society of Natural History X:248-257.

Gould, J. 1837. Icones avium, or figures and descriptions of new and interesting species of birds from various parts of the globe, Part 1. London, published by the author.

Lafresnaye, F. de. 1847. Mélanges ornithologiques sur le Todier vert, Todus viridis. Revuew Zoologique, Par La Société Cuvierienne 1847:326-333.

Lesson, R. P. 1838. Mémoire descriptif d'espèces ou de genres d'oiseaux nouveaux ou imparfaitement décrits. Annales des Sciences Naturelles ser. 2. t. 9: 166-176.

Sclater, P. L. 1864. Catalogue of a collection of American birds. N. Trubner and Co., London, 368 pp.

Sharpe, R. B. 1874. On the genus Todus. Ibis 16:344-355.

Taylor, E. C. 1864. Five months in the West Indies. Part II.-Martinique, Dominica, and Porto Rico. Ibis 6:157-173.

Thursday, September 10, 2015

Origen e Historia Evolutiva de los Manatíes

Siendo esta la semana de la Conservación del Manatí Caribeño en Puerto Rico y pasado lunes el Día Internacional del Manatí aquí les dejo un breve resumen sobre los orígenes de este interesante grupo de mamíferos marinos.
Mi primer contacto con un manatí Caribeño en la naturaleza! (Foto cortesía del USGS).
En la región del Atlántico y Caribe muchos hemos escuchado sobre los manatíes y quizás hasta visto uno que otro. La especie en particular que habita esta región es el manatí Caribeño el cual también se le conoce por el nombre científico de Trichechus manatus. Algo que quizás no sepan es que existen otras dos especies de manatíes, el manatí del Amazonas (Trichechus inunguis) y el manatí de África Occidental (Trichechus senegalensis). Estas distintas especies en conjunto, pertenecen a la familia Trichechidae, la cual junto con otra familia llamada Dugongidae forman parte de un grupo de mamíferos muy únicos, llamados Sirenia o sirenios. Los sirenios se distinguen por ser los únicos mamíferos marinos que se alimentan principalmente de vegetación acuática y por tener huesos muy densos, los cuales les ayuda a mantener flotabilidad neutral poder subir o bajar en la columna de agua con facilidad.
Distribución de las especies vivientes de sirenios.
¿!Orígenes Europeos!?
Para conocer de donde vienen los manatíes necesitamos echarle un vistazo al registro fósil. Sorprendentemente, los restos más antiguos que se han podido identificar como pertenecientes al mismo grupo (Trichechidae) que los manatíes, proviene de Europa. Más específicamente, se encontraron en depósitos marinos que se depositaron durante el Oligoceno tardío (entre 28.4-23 millones de años atrás) en la región de la cuenca del Mar del Norte en Alemania. Es allí donde se descubrieron restos de una especie extinta llamada Anomotherium langewieschei Siegfried, 1965, el cual hasta el presente se considera como el manatí más antiguo. A esta especie, le sigue en antigüedad otra especie, Miosiren kocki Dollo, 1889, encontrada en la misma región, esta vez en Bélgica, en depósitos marinos depositados en el Mioceno temprano (entre 20.4-16.0 millones de años atrás). Mientras que una tercera especie, llamada Prohalicore dubaleni Flot, 1887, fue descubierta en sedimentos marinos depositados en el Mioceno medio (16-11.6 millones de años atrás) de Francia. Estas tres especies extintas se clasifican dentro de una subfamilia distinta, llamada Miosireninae, hasta el momento, con distribución exclusivamente europea. Es de un ancentro en común con estos miosireninos que se origina el grupo de manatíes que eventualmente llega la las Américas.

Llegada a las Américas
Los fósiles de manatíes en las Américas son relativamente escasos, posiblemente porque habitaban cuerpos de agua dulce, los cuales no siempre se preservan tan bien como habitats marinos. Sin embargo se han encontrado especímenes claves en América del Sur para entender su historia en la región. El manatí más antiguo de las Américas es una especie llamada Potamosiren magdalenensis Reinhart, 1951 encontrada en depósitos fluviales depositados en el Mioceno medio (16-11.6 millones de años atrás) en Colombia. Mientras que la otra especie de manatí fósil, llamada Ribodon limbatus Ameghino, 1883, se ha encontrado, mayormente en depósitos fluviales del Mioceno tardío (11.6-5.3 millones de años atrás) en Argentina y Brazil*. Estas especies extintas de manatíes americanos vivían en cuerpos de agua dulce, donde evolucionaron y se diversificaron. No fue, sino hasta hace unos 2-3 millones de años atrás, que los ancestros de los manatíes modernos invaden los océanos de nuevo (recordemos que las especies europeas eran marinas), específicamente el Caribe y Atlántico. Esto sucedió luego de la formación completa del Istmo de Panamá, y como consecuencia, la extinción de los dugones que dominaban los mares de la región hasta ese entonces.
*En esta entrada previa pueden apreciar un mapa del Mioceno con la distribución de sirenios en las Américas.

Dientes especiales para dietas abrasivas y muelas que nunca terminan
Las características más distintivas entre las especies modernas de sirenios son sus dientes (tema que cubrí anteriormente aquí), que obviamente está relacionados a lo que comen. Los manatíes fósiles de Sur América presentan adaptaciones a dietas abrasivas, ya fuese por alta presencia de sedimento, o por el tipo de vegetación que consumían, es decir, que de haber tenido molares considerados normales se hubiesen quedado sin dientes prematuramente. Sin embargo, y como dijo Ian Malcolm en Jurassic Park "Life, uh, finds a way", estos manatíes primitivos evolucionaron un aparato dental para poder lidiar con ese problema de abrasión.
Las primeras adaptaciones que vemos es en Potamosiren magdalenensis, que es una especie que contienen el número normal de muelas que tienen los sirenios (o sea tres por cada cuadrante de la boca para un total de 12), pero que sin embargo tienen un esmalte muy grueso. El esmalte es la estructura más dura de nuestros dientes, de hecho, de todo el cuerpo. Teniendo una capa de esmalte más gruesa alrededor de los dientes, ayudaría entonces a retrasar el desgaste causado por una dieta abrasiva, esta adaptación también la vemos en otros mamíferos.
Fragmento de hueso maxilar con tres molares, noten que el esmalte es relativamente grueso, en especial ya que no se ven "lagos de dentina" que usualmente resultan con el desgaste de los dientes en especies con esmalte delgado, como la que se puede apreciar aquí.
En Ribodon limbatus apreciamos otra adaptación, en este caso muy parecida a la que vemos en los manatíes modernos. Ribodon en lugar de tener molares con esmalte grueso, evoluciona lo que se le conoce como reemplazo horizontal de dientes. Esto es una adaptación, donde las muelas son relativamente pequeñas, pero tienen más de tres por cuadrantes (se han contado hasta 7/cuadrante en algunos manatíes modernos), y en adición, a medida que las muelas se van desgastando, estas son reemplazadas, durante toda la vida del animal. Esto quiere decir que mientras nosotros, al igual que casi todos los otros mamíferos, tenemos dos pares de dientes (los de leche y los permanentes) los manatíes, comenzando desde Ribodon, han tenido una cantidad ilimitada de dientes que reemplazan durante toda su vida.
Mandíbula de un manatí Caribeño (arriba) y de Ribodon limbatus (abajo) donde se puede apreciar los molares múltiples en estas especies (figura tomada y modificada de Beatty et al., 2012).
Hueso maxilar de Ribodon (arriba) en vista ventral donde se aprecian los alveolos para las raíces de los molares, cada color representa alveolos para un molar). Abajo, se aprecia el cráneo de un manatí Caribeño en vista ventral donde se correlaciona los alveolos del maxilar de Ribodon con los molares y/o alveolos del maxilar del manatí.
Ribodon presenta una etapa que se puede considerar intermedia entre Potamosiren y los manatíes modernos, ya que tiene más de tres muelas por cuadrantes, pero todavía son relativamente grandes (como se puede aprecias en la figuras arriba). Luego con la aparición de los manatíes modernos, hace unos pocos millones de años atrás, es que observamos la reducción actual de sus molares, convirtiéndoles en eficaces consumidores de vegetación acuática. Esta adaptación es única en mamíferos marinos, y en tierra solo se conoce en dos mamíferos, un marsupial en Australia, y una especie de roedor en África. Y recuerden, los manatíes con su apariencia dócil y lenta, esconden una historia evolutiva única y llena de sorpresas.

Espero les haya gustado esta entrada dedicada a los manatíes y su fascinante adaptación para el consumo de vegetación. No dejen de visitar este blog y estén atentos para más entradas sobre mamíferos marinos en un futuro no muy lejano.

Referencias

Beatty, B. L., T. Vitkovski, O. Lambert, and T. E. Macrini. 2012. Osteological associations with unique tooth development in manatees (Trichechidae, Sirenia): a detailed look at modern Trichechus and a review of the fossil record. Anatomical Record 295:1504-1512.

Domning, D. P. 1982. Evolution of manatees: a speculative history. Journal of Paleontology 56:599-619.

Domning, D. P. 2001. Sirenian, seagrasses, and Cenozoic ecological change in the Caribbean. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 166:27-50.

Domning, D. P. 2005. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. VII. Pleistocene Trichechus manatus Linneaus, 1758. Journal of Vertebrate Paleontology 25:685-701.

Gomes Rodrigues, H., P. Marangoni, R. Sumbera, P. Tafforeau, W. Wendelen, and L. Viriot. 2011. Continuous dental replacement in a hyper-chisel tooth digging rodent. Proceedings of the National Academy of Sciences 108:17355-17359.

Velez-Juarbe, J. 2014. Ghost of seagrasses past: using sirenians as a proxy for historical distribution of seagrasses. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 400:41-49.

This material is based upon work supported by the National Science Foundation under Grant Number (NSF Grant 1249920).Any opinions, findings, and conclusions or recommendations expressed in this material are those of the author(s) and do not necessarily reflect the views of the National Science Foundation.

Wednesday, April 29, 2015

Nanokogia isthmia un nuevo cachalote fósil de Panamá

Una especie nueva de cachalote ha sido descrita en un artículo publicado hoy en la revista PLOS ONE (Velez-Juarbe et al., 2015). La nueva especie vivió alrededor de 7 millones de años atrás en lo que es hoy día la costa del Caribe panameño. Bautizada como Nanokogia isthmia en honor al Istmo de Panamá, la nueva especie nos da una mejor idea de la diversidad de este misterioso grupo de ballenas, y pinta una historia evolutiva más compleja para el grupo. El artículo lo pueden descargar gratis aquí.
El cráneo de Nanokogia isthmia en vista lateral, la parte anterior del cráneo está hacia la derecha (Tomado de Velez-Juarbe et al., 2015).
Los cachalotes y el órgano de espermaceti
El cachalote o ballena de esperma es el odontoceto (cetáceos dentados) más grande que existe hoy día, con algunos llegando a 16 metro (52 pies) de largo y pesando más de 50 toneladas. A esta especie  que se le encuentra en los océanos alrededor del mundo se le conoce también por su nombre científico de Physeter macrocephalus. La segunda parte de ese nombre científico hace alusión al enorme tamaño de su cabeza, lo cual resulta por un órgano especial, llamado órgano de espermaceti que está alojado en la parte superior del cráneo. El órgano de espermaceti es parte importante del sistema de ecolocalización y es característico de esta gigante ballena, y de sus parientes cercanos, el cachalote pigmeo (Kogia breviceps) y el cachalote enano (Kogia sima) los cuales no sobrepasan de los 3.8 metros (12 pies) y 2.7 metros (9 pies) respectivamente. En adición a la gran diferencia en tamaño de estas últimas dos con el cachalote, existen otras características del cráneo que las separa y se les clasifica bajo dos familias distintas, Physeteridae para el cachalote, y Kogiidae para el cachalote pigmeo y enano. Pero como mencioné anteriormente estas especies poseen el órgano de espermaceti, característica que no vemos en ninguna otra ballena o delfín. Sin embargo, como pueden apreciar en la ilustración abajo, en los Kogiidae este órgano está reducido. El cuando y por qué de esta reducción es una interesante pregunta. Afortunadamente, la base del órgano de espermaceti está alojada en una cavidad especial en la parte superior del cráneo de estas ballenas, así que podemos recurrir al registro fósil para tratar de determinar cuándo ocurrió esta reducción evolutiva.
Comparación entre las distintas especies de cachalotes. Los diagramas muestran  la localización del órgano de espermaceti (en rojo) en estas especies. (Diagramas modificados de Cranford et al., 1996; Cranford, 1999.)
Nanokogia y otros cachalotes fósiles y modernos
Como parte del estudio de Nanokogia realizamos un análisis filogenético de los cachalotes. Este tipo de análisis se usa para generar árboles evolutivos que nos ayudan a determinar como distintas especies están relacionadas entre sí, al igual que nos ayuda a determinar los cambios evolutivos que han ocurrido en el grupo que se está estudiando. Nuestros resultados, combinados con un estudio detallado de la morfología nos ayudó a determinar que este fósil de Panamá representaba una especie completamente nueva, lo cual nos dio la oportunidad de asignarle un nombre científico, algo que no pasa todos los días. En adición, notamos que ancestralmente los cachalotes tienen un órgano de espermaceti agrandado, ocupando una cavidad grande en la parte dorsal del cráneo. En la figura de abajo, pintado en naranja, pueden observar el tamaño y forma de esa cavidad en algunas especies de cachalotes fósiles y modernos.
Relaciones evolutivas entre cachalotes fósiles y modernos. Nanokogia pertenece al mismo grupo que el cachalote pigmeo y enano (denle click a la figura para que la vean más grande).
Lo otro que notamos es que aunque en el cachalote pigmeo y enano el órgano de espermaceti está reducido, algunas de las especies extintas, como por ejemplo Scaphokogia cochlearis, el órgano era mucho más grande (ilustrado en la figura arriba). Mientras que en otra especie, llamada Thalassocetus antwerpiensis la cavidad donde descansaba el órgano de espermaceti era mucho más pequeña, muy parecido a la de las especies modernas. Thalassocetus y las especies modernas están separadas por varias especies extintas, esto nos da a entender que el órgano de espermaceti se ha reducido al menos en dos ocasiones durante la historia evolutiva del grupo. La primera reducción ocurrió en Thalassocetus hace unos 17 millones de años atrás y la segunda 10 millones de años después en el ancestro de Nanokogia y las especies modernas. Esto nos demuestra otra vez más que la evolución no es un proceso lineal, sino que es como un árbol con muchas ramas, algunas que dan lugar a otras especies, otras que llevan a la extinción.
Relaciones evolutivas entre los cachalotes mostrando el origen del órgano de espermaceti agrandado, y cuando ha ocurrido reducción evolutiva en el mismo (denle click a la figura para que la vean más grande).
Sin embargo, todavía queda tratar de descifrar el porque de esas reducciones. Para eso, necesitaremos encontrar fósiles más completos de este increíble grupo de ballenas.

Referencias
Cranford, T.W. 1999. The sperm whale's nose: sexual selection on a grand scale? Marine Mammal Science 15:1133-1157.

Cranford, T.W., M. Amundin, and K.S. Norris. 1996. Functional morphology and homology in the odontocete nasal complex: implications for sound generation. Journal of Morphology 228:223-285.

Velez-Juarbe, J., A.R. Wood, C. De Gracia, and A.J.W. Hendy. 2015. Evolutionary patterns among living and fossil kogiid sperm whales: evidence from the Neogene of Central America. PLoS ONE 10(4):e0123909

This material is based upon work supported by the National Science Foundation under Grant Number (NSF Grant 1249920).Any opinions, findings, and conclusions or recommendations expressed in this material are those of the author(s) and do not necessarily reflect the views of the National Science Foundation.