Los roedores más antiguos del Caribe, Parte 3!!

Nuestro descubrimiento más reciente ha salido publicado en la revista científica Papers in Palaeontology, como parte de los resultados de las excavaciones en Puerto Rico durante los últimos dos años. Este nuevo descubrimiento se trata de una especie nueva de roedor al cual nombramos como Caribeomys merzeraudi*. Esta es la tercera especie de roedor endémico que habitaba en Puerto Rico  alrededor de 29 millones de años. Sin embargo, distinto a todos los otros roedores endémicos, vivos o extintos de la región, este nuevo roedor representa un grupo nunca antes descubierto en las Antillas. 
*Esta nueva especie esta dedicada a la memoria de nuestro amigo y colega Gilles Merzeraud en reconocimiento a su invaluable contribución sobre la localidad donde descubrimos a Caribeomys.

Cráneo de un roedor geomorfo y los dientes que encontramos en la Formación San Sebastian.

Caribeomys merzeraudi (raton caribeño de Merzeraud) pertenece a un grupo de roedores conocido como Geomorpha o geomorfos, que actualmente incluye a las ratas de abazones o tuzas (pocket gophers) y a las ratas y ratones canguro. Los geomorfos se originan en Norteamérica en el Eoceno medio (entre 37-47 millones de años) donde evolucionaron aislados en ese continente hasta lograr dispersarse hacia América del Sur, luego del cierre del Paso Marino Centroamericano hace ~3 millones de años y así formando parte del Gran Intercambio Biótico Americano. ¿Pero cómo llegó esta especie de geomorfo a Puerto Rico?

Un Roedor Norteamericano en el Caribe

Debido a la falta de conexión terrestre entre América del Norte con Puerto Rico o alguna otra isla de las Antillas* sugiere que Caribeomys debió llegar de forma aleatoria vía dispersión transoceánica desde Norteamérica en algún momento a finales del Eoceno (Marivaux et al., 2021). Este tipo de evento de dispersión, aunque suene poco común, ha ocurrido en múltiples ocaciones en diversos grupos. Por ejemplo, la presencia de solenodontes (las musarañas endémicas caribeñas: Nesophontes spp. y Solenodon spp.) y salamandras en el Mioceno medio de La Española también se explica mediante este tipo dispersión (Roca et al., 2004; Brace et al., 2016; Sato et al., 2016; Poinar & Wake, 2015). Otros ejemplos son los orígenes de los roedores caviomorfos y primates suramericanos cuyos ancestros se dispersaron de forma similar desde África hacia América del Sur (Antoine et al., 2012; Bond et al., 2015). Esto también explica la llegada de primates a Panamá durante el Mioceno temprano, casi 20 millones de años previo al cierre del Paso Marino Centroamericano (Bloch et al., 2016).

*La única excepción es Jamaica, cuya historia geológica es un tanto distinta y durante parte del Eoceno estuvo unida a Centroamérica (Robinson, 1994; Iturralde-Vinent & MacPhee, 1999).

Mapa paleogeográfico del Caribe, Norte y Sur América, mostrando la falta de conexión con América del Norte a finales del Eoceno y comienzos del Oligoceno (~34 Ma; Marivaux et al., 2021).

La  descripción de la nueva especie Caribeomys merzeraudi consiste de dos dientes diminutos que fueron colectados en la Formación San Sebastian en el noroeste de Puerto Rico. En los dientes se observan características que lo identifican como un geomorfo, además se observa el arreglo de algunas cúspides de las muelas y un esmalte inusualmente grueso. Estas características únicas sugieren que Caribeomys llegó a la isla incluso previo a la llegada de roedores caviomorfos a finales del Eoceno (~33.9 Ma). Los dientes de Caribeomys proviene de la misma unidad donde encontramos el dugongo Priscosiren atlantica y los restos de los roedores caviomorfos más antiguos del Caribe: los Dinomyidae Borikenomys praecursor y una segunda especie aún sin nombrar (Velez-Juarbe & Domning, 2014; Velez-Juarbe et al., 2014; Marivaux et al., 2020). Esta unidad es parte de una secuencia que representa ambientes terrestres y marinos muy cercanos a la costa depositados entre 29.17-29.78 millones de años atrás (Ortega-Ariza et al., 2015) en la cual se han descubierto restos de otros vertebrados, invertebrados y plantas (ver ilustración abajo).

Sección estratigráfica de la Formación San Sebastián donde se observan las unidades donde se han descubierto fósiles y tomado muestras para obtener edades radiométricas. La columna está modificada del trabajo de Marivaux et al. (2020) a la cual se le añadió algunos de los descubrimientos más relevantes (Velez-Juarbe et al., 2007, 2014; Velez-Juarbe & Domning, 2014; Herrera et al., 2014; Blackburn et al., 2020).

Basándonos en el tamaño de los dientes, estimamos que Caribeomys tenía un peso de alrededor de 100 gramos (poco menos de 1/4 de libra; Marivaux et al., 2021). En contraste, Borikenomys tenía un peso cercano a los 1800 gramos (~4 libras), mientras que la tercera especie de roedor encontrada en esta unidad se acercaba a los 13,600 gramos (~30 libras). Con el descubrimiento de Caribeomys podemos concluir que durante el Oligoceno temprano en Puerto Rico existían al menos tres especies de roedores endémicos. Hasta poco antes y principio de la llegada de los primeros humanos a las Antillas también existían múltiples especies de roedores endémicos en la isla, incluyendo un descendiente de Borikenomys.

Localidad donde se descubrieron los dientes de Caribeomys merzeraudi y los dinomiidos de la Formación San Sebastián. Las siluetas representan la diferencia en tamaño entre las distintas especies.

Caribeomys se convierte en la adición más reciente a la fauna del Oligoceno de Puerto Rico y el Caribe. Sin embargo encontrar estos dientes tan diminutos no fue fácil, ya que para encontrarlos tuvimos que recurrir a lavar y tamizar una gran cantidad de sedimento de la capa fosilífera para luego pasar muchas horas más observando cantidades pequeñas del sedimento residual bajo un microscopio. 

Los colegas Lázaro Viñola López (University of Florida) y Laurent Marivaux (Université de Montpellier) examinando sedimento residual en busca de dientes diminutos durante la campaña de campo de 2019.

References

Antoine, P.-O., L. Marivaux, D. A. Croft, G. Billet, M. Ganerød, C. Jaramillo, T. Martin, M. J. Orliac, J. Tejada, A. J. Altmirano, F. Duranthon, G. Fanjat, S. Rousse, and R. Salas Gismondi. 2012. Middle Eocene rodents from Peruvian Amazonia reveal the pattern and timing of caviomorph origins and biogeography. Proceedings of the Royal Society B 279:1319–1326.

Blackburn, D. C., R. M. Keefe, M. C. Vallejo-Pareja, and J. Vélez-Juarbe. 2020. The earliest record of Caribbean frogs: a fossil coquí from Puerto Rico. Biology Letters 16:20190947.

Bloch, J. I., E. D. Woodruff, A. R. Wood, A. F. Rincon, A. R. Harrington, G. S. Morgan, D. A. Foster, C. Montes, C. A. Jaramillo, Nathan A. Jud, D. S. Jones, and B. J. MacFadden. 2016. First North American fossil monkey and early Miocene tropical biotic interchange. Nature 533:243–246.

Bond, M., M. F. Tejedor, K. E. Campbell Jr., L. Chornogubsky, N. Novo, and F. Goin. 2015. Eocene primates of South America and the African origins of New World monkeys. Nature 520:538–541.

Brace, S., J. A. Thomas, L. Dalén, J. Burger, R. D. E. MacPhee, I. Barnes, and S. Turvey. 2016. Evolutionary history of the Nesophontidae, the last unplaced recent mammal family. Molecular Biology and Evolution 33:3095–3103.

Herrera, F., S. R. Manchester, J. Vélez-Juarbe, and C. Jaramillo. 2014. Phytogeographic history of the Humiriaceae (Part 2). International Journal of Platn Science 175:828–840.

Iturralde-Vinent, M. A., and R. D. E. MacPhee. 1999. Paleogeography of the Caribbean region: implications for Cenozoic biogeography. Bulletin of the American Museum of Natural History 238:1–95.

Marivaux, L., J. Vélez-Juarbe, and P.-O. Antoine. 2021. 3D models related to the publication: An unpredicted ancient colonization of the West Indies by Nort American rodents: dental evidence of a geomorph from the early Oligocene of Puerto Rico. MorphoMuseuM. DOI: 10.18563/journal.m3.128

Marivaux, L., J. Vélez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola López, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Vélez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticée, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial rodent colonization of the West Indies. Proceedings of the Royal Society B 287:20192806.

Marivaux, L., J. Vélez-Juarbe, L. W. Viñola López, P.-H. Fabre, F. Pujos, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. M. Grajales Pérez, J. Padilla, K. I. Vélez-Rosado, J.-J. Cornée, M. Philippon, P. Münch and P. Olivier Antoine. 2021. An unpredicted ancient colonization of the West Indies by North American rodents: dental evidence of a geomorph from the early Oligocene of Puerto Rico. Papers in Palaeontology, 1–19. DOI: 10.1002/spp2.1388

Ortega-Ariza, D., E. K. Franseen, H. Santos-Mercado, W. R. Ramírez-Martínez, and E. E. Core-Suárez. 2015. Strontium isotope stratigraphy for Oligocene-Miocene carbonate systems in Puerto Rico and the Dominican Republic: implications for Caribbean processes affecting depositional history. Journal of Geology 123:539–560.

Poinar, G., Jr., and D. B. Wake. 2015. Palaeoplethodon hispaniolae gen. n., sp. n. (Amphibia: Caudata), a fossil salamander from the Caribbean. Palaeodiversity 8:21–29.

Robinson, E. 1994. Jamaica. 111–127. In Donovan, S. K. and Jackson, T. A. (eds.) Caribbean Geology: An Introduction. University of West Indies Publishers Association, Kingston.

Roca, A. L., G. K. Bar-Gal, E. Eizirik, K. M. Helgen, R. Maria, M. S. Springer, S. J. O'Brien, and W. J. Murphy. 2004. Mesozoic origin for West Indian insectivores. Nature 429:649–651.

Sato, J. J., S. D. Ohdachi, L. M. Echenique-Diaz, R. Borroto-Páez, G. Begué-Díez, J. L. Delgado-Labañino, J. Gámez-Díez, J. Alvarez-Lemus, S. Truong Nguyen, N. Yamaguchi, and M. Kita. 2016. Molecular phylogenetic analysis of nuclear genes suggest a Cenozoic over-water dispersal origin for the Cuban solenodon. Scientific Reports 6:31173.

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region: X. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951–964.

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245–1254.

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163.

Los roedores más antiguos del Caribe, Parte 2!!

Esta semana ha salido publicado en la revista Proceedings of the Royal Society B un artículo científico donde este servidor, junto con un grupo internacional de paleontólogos y geólogos y colegas del Departamento de Geología de mi querida Alma mater Colegial, describimos los restos de roedores más antiguos del Puerto Rico y el Caribe. Si el tema suena familiar, es porque en una entrada previa (enero 2014) escribí sobre dos roedores, también muy antiguos, que descubrimos en unas localidades en el noroeste de Puerto Rico, estos provenían de unos depósitos de entre 29-27 y 27-24 millones de años, respectivamente. En ese momento nuestro descubrimiento consistía de unos incisores, los cuales no son muy diagnósticos. Aún así, mediante el estudio de la micro estructura del esmalte de esos dientes, logramos determinar que estos pertenecían a roedores caviomorfos posiblemente relacionados a los roedores endémicos que solían vivir en Puerto Rico y que todavía sobreviven en algunas de las Antillas.

Hace aproximadamente un año regresé a excavar a una de esas localidades como parte del proyecto GAARAnti el cual es liderado por mis colegas de la Universidad de Montpellier y financiado por la agencia nacional de investigaciones de Francia, (aquí pueden leer un resumen del proyecto el cual es muy interesante!!). Para nuestra sorpresa, durante esta excavación descubrimos tres dientes adicionales!! Y mejor aún, en esta ocasión los dientes que encontramos fueron molares. Los molares tienen más detalles anatómicos y mayor complejidad (ver imagen abajo). Esto nos permitió hacer una determinación más precisa sobre la identidad de estos roedores que habitaban en Puerto Rico hace 29 millones de años. Fue así que logramos identificar a estas especies extintas de roedores como pertenecientes al grupo denominados como Chinchilloidea o "chinchilloideos", en otras palabras, parientes extintos de las chinchillas, vizcachas y pacaranas, especies que hoy día habitan en América del Sur.

Imágenes de los dientes fósiles que encontramos; a-f, 3er molar inferior derecho de Borikenomys praecursor; g-j, molar inferior izquierdo de B. praecursor; k-n, fragmento de molar inferior izquierdo o superior derecho de una especie indeterminada de roedor chinchilloideo.   

Más allá de la identificación de estos dientes como pertenecientes a chinchilloideos, al estudiar detalladamente la morfología de estos molares, determinamos que representan dos especies distintas relacionadas a las pacaranas (Dinomyidae). El grupo de los Dinomyidae fue en un momento muy diverso, incluyendo la especie de roedor más grande que haya existido, pero hoy día solo está representado por la pacarana (Dinomys branickii).

Una de las especies de Puerto Rico está representada por dos de los molares, lo cual nos permite hacer una identificación más precisa, y al tratarse de un animal previamente desconocido, le pusimos el nombre científico de Borikenomys praecursor! La primera parte del nombre científico es una combinación de Borikén (= Borinquen) nombre por el cual se le conocía a Puerto Rico en tiempos ancestrales, y el sufijo griego mys, que significa ratón. Mientras que la segunda parte se relaciona a que esta especie representa el roedor más antiguo de las Antillas.

La segunda especie que descubrimos consiste de un diente incompleto, suficiente como para saber que se trata de un roedor parecido al Borikenomys, pero más grande. Aun así, necesitaríamos más dientes o dientes más completos, para poder asignarle un nombre científico. Pero más importante aún, nuestros resultados demuestran que estos roedores antiguos están emparentados con la jutía gigante de PR (Elasmodontomys obliquus) y posiblemente a la jutía gigante de Anguila (Amblyrhiza inundata), estas especies gigantes se extinguieron hace unos pocos miles de años atrás, previo o un poco después de la llegada de los primeros pobladores a las Antillas. Aunque Borikenomys no representa una conexión directa con la jutía gigante de PR, si es lo suficientemente cercano como para determinar que este grupo llegó a la isla previo a 29 millones de años atrás.

Filogenia calibrada demosstrando la relación de Borikenomys, Elasmodontomys, Amblyrhiza y otros roedores caviomorfos. Los distintos grupos principales de roedores caviomorfos son: Ocotodontoidea (en violeta; este grupo incluye las ratas espinosas y las jutías que todavía existen en el Caribe), Chinchillodea (en azul; jutías gigantes y chinchillas); Erethizontoidea (en anaranjado; puerco espines); Cavioidea (en rojo; agutíes).

Cómo y cuando llegaron estas ratas y otros vertebrados terrestres a las Antillas
Durante un periodo corto entre 35-33 millones de años existió una posible conexión terrestre entre el norte de América del Sur y las Antillas Mayores. Una combinación de eventos climáticos y procesos tectónicos (los mismos que están causando temblores en PR durante los primeros meses de 2020), hicieron que esta conexión fuera posible. Esta hipótesis, conocida como GAARlandia, propone que esta conexión sirvió como puente entre América del Sur y las Antillas (ver imagen abajo). De esta forma los ancestros de Borikenomys, de los perezosos terrestres antillanos y otros vertebrados terrestres de los cuales les contaré en un futuro no muy lejano, lograron dispersarse desde el continente a las Antillas. Luego de 33 millones de años atrás, ese puente y esas conexiones cercanas entre las Antillas se fueron rompieron, separando las islas pero dando paso a una radiación evolutiva en las distintas islas. Cabe destacar que GAARlandia no necesariamente fue la única manera que llegaron vertebrados terrestres a las Antillas. Algunos grupos, como las jutías que hoy día viven en La Española, Cuba y Jamaica (Capromyidae), aparentan haber llegado a la región por medio de dispersión aleatoria alrededor de 18 millones de años atrás. Otros grupos, también originándose en América del Sur han ido llegado en eventos de dispersión y colonización durante los últimos 15 millones de años.

Reconstrucción paleogeográfica de la región del Caribe entre 35-33 millones de años. Las flechas muestran las direcciones de dispersión de distintos grupos de vertebrados. (Modificado de Iturralde-Vinent y MacPhee, 1999; Velez-Juarbe et al., 2014).

Lecturas Recomendadas

Dávalos, L. M. 2004. Phylogeny and biogeography of Caribbean mammals. Biological Journal of the Linnean Society 81:373–394.

Delsuc, F., M. Kuch, G. C. Gibb, E. Karpinski, D. Hackenberger, P. Szpak, J. G. Martínez, J. I. Mead, H. G. McDonald, R. D. E. MacPhee, G. Billet, L. Hautier, and H. N. Poinar. 2019. Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Current Biology 29:2031–2042. (DOI:10.1016/j.cub.2019.05.043)

Hedges, S. B. 2006. Paleogeography of the Antilles and origin of West Indian terrestrial vertebrates. Annals of the Missouri Botanical Garden 93:231–244.

Hedges, S. B., C. A. Hass, and L. R. Maxson. 1992. Caribbean biogeography: molecular evidence for dispersal in West Indian terrestrial vertebrates. Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 89:1909–1913.

Herrera, F., S. R. Manchester, J. Velez-Juarbe, and C. Jaramillo. 2014. Phytogeographic history of the Humiriaceae (Part 2). International Journal of Plant Science 175:828–840. (DOI:10.1086/676818)

Iturralde-Vinent, M. A., and R. D. E. MacPhee. 1999. Paleogeography of the Caribbean region: implications for Cenozoic biogeography. Bulletin of the American Museum of Natural History 238:1–95.

MacPhee, R. D. E. 2005. 'First' appearances in the Cenozoic land-mammal record of the Greater Antilles: significance and comparison with South American and Antarctic records. Journal of Biogeography 32:551–564. (DOI:10.1111/j.1365-2699.2004.01231.x)

MacPhee, R. D. E. 2011. Basicranial morphology and relationships of Antillean Heptaxodontidae (Rodentia, Ctenoystrica, Caviomorpha). Bulletin of the American Museum of Natural History 363:1–70.

MacPhee, R. D. E., and M. A. Iturralde-Vinent. 1995. Origin of the Greater Antillean land mammal fauna, 1: new Tertiary fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141:1–30.

MacPhee, R. D. E., M. A. Iturralde-Vinent, and E. S. Gaffney. 2003. Domo de Zaza, an early Miocene vertebrate locality in south-central Cuba, with notes on the tectonic evolution of Puerto Rico and the Mona Passage. American Museum Novitates 3394:1–42.

Marivaux, L., J. Velez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola López, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Vélez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticée, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial colonization of the West Indies. Proceedings of the Royal Society B 287:20192806.

Ortega-Ariza, D., E. K. Franseen, H. Santos-Mercado, W. R. Ramirez, and E. E. Core-Suarez. 2015. Strontum isotope stratigraphy for Oligocene-Miocene carbonate systems in Puerto Rico and the Dominican Republic: implications for Caribbean processes affecting depositional history. Journal of Geology 123:539–560. (DOI:10.1086/683335)

Presslee, S., G. J. Slater, F. Pujos, A. M. Forasiepi, R. Fischer, K. Molloy, M. Mackie, J. V. Olsen, A. G. Kramarz, M. Taglioretti, F. Scaglia, M. Lezcano, J. L. Lanata, J. Southon, R. Feranec, J. Bloch, A. Hajduk, F. M. Martin, R. Salas Gismondi, M. Reguero, C. de Muizon, A. Greenwood, B. T. Chait, K. Penkman, M. Collins, and R. D. E. MacPhee. 2019. Paleoproteomics resolves sloth relationships. Nature Ecology and Evolution 3:1121–1130. (DOI:10.1038/s41559-019-0909-z)

Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region. X. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951–964. (DOI:10.1080/02724634.2013.815192)

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245–1254. (DOI:10.1098.rspb.2006.0455)

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163. (DOI:10.1080/02724634.2013.789039)

Los roedores más antiguos del Caribe

Ya estamos en enero, el primer mes del nuevo año y con el llega la primera edición del año de la revista científica Journal of Vertebrate Paleontology. En este ejemplar se han publicado muchos trabajos interesantes, incluyendo varios sobre mamíferos marinos, lo cual es un tema recurrente en este blog. Sin embargo, en esta entrada hablaremos de otros fósiles. En esa misma edición ha salidos publicado un trabajo donde mis colegas y yo describimos fósiles de roedores de Puerto Rico (Vélez-Juarbe et al., 2014). Estos fósiles son únicos ya que son la evidencia más antigua de roedores caviomorfos en las Antillas Mayores, y nos ayudan a entender el cuando llegaron los vertebrados terrestres a la región, lo cual ha sido tema de debate durante varias décadas.

Roedores fósiles de Puerto Rico
No es la primera vez que se encuentran fósiles de roedores en Puerto Rico. De hecho, es bien conocido que durante el Pleistoceno* en Puerto Rico, La Española, Cuba, Jamaica, y algunas de las Antillas Menores, habitaban distintos grupos de roedores endémicos, perezosos terrestres, monos, y musarañas (Woods y Sergile, 2001). Muchos de estos fósiles de mamíferos terrestres del Pleistoceno fueron descritos a principios del siglo pasado (e.g. Anthony, 1918), aunque han habido descubrimientos más recientes (Turvey et al., 2006). Algunos de los roedores fósiles que han sido descritos de estas islas eran gigantes, como por ejemplo, Amblyrhiza inundata de la isla de Anguila, la cual tenía una masa corporal similar a la de un oso negro americano (Biknevicious et al., 1993)!
*periodo geológico que comenzó hace 2.6 millones de años y duró hasta hace 10,000 años

Siendo más específico, durante el Pleistoceno, en Puerto Rico habitaban al menos tres especies de ratas espinosas (Heteropsominae), y posiblemente dos especies de hutías gigantes (Heptaxodontidae) (información adicional aquí). Un tercer grupo de roedores endémicos que existió durante el mismo tiempo, en incluso todavía habita algunas de las otras Antillas, eran las hutías capromíidas, pero hasta donde sabemos estas nunca habitaron Puerto Rico. Todos estos grupos de roedores pertenecer a un grupo taxonómico más grande llamados caviomorfos. Los caviomorfos son endémicos de Sur América; sus ancestros llegaron de África alrededor de 54 millones de años atrás (Antoine et al., 2012). Una vez llegan a Sur América, los caviomorfos se diversifican y se dispersan a través de todo el continente y el Caribe. Algo muy similar también ocurrió con los primates suramericanos (platirrinos) (Kay, 2014), los cuales tienen una historia casi tan antigua como los roedores caviomorfos.

Foto tomada a principios de enero cuando visité de nuevo la localidad de las Calizas Lares donde encontré el diente incisor.

Los nuevos fósiles de Puerto Rico consisten de un par de dientes incisores, uno proveniente de la Formación San Sebastián, y el otro de las Calizas Lares (ver foto arriba). Respectivamente, estas formaciones se depositaron durante las épocas geológicas conocidas como Oligoceno temprano (29.78-26.51 Ma) y Oligoceno tardío (26.51-24.73 Ma) (Ortega-Ariza et al., 2015). Cuando encontré los fósiles allá para el 2005, me comuniqué con Ross MacPhee, curador de mamíferos del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, y quien durante años ha tenido interés en los orígenes de la fauna terrestre de las Antillas Mayores. Basado en lo que ya conocíamos sobre el registro fósil de Puerto Rico, Ross y yo sospechábamos que estos dientes incisores pertenecían a un roedor caviomorfo. Sin embargo, teníamos un problema, como pueden observar en la foto abajo a la derecha, los incisores son muy sencillos, ya que carecen de las crestas, cúspides y valles que uno vería en un molar, esto nos hacía difícil el poder identificarlos usando solo sus características externas. Lo siguiente que se nos ocurrió fue tratar de ver la estructura microscópica (microestructura) del esmalte, esta si preserva características que nos podrían ayudar a identificar el diente y saber a que grupo de roedores pertenecía. Estudiar la estructura microscópica de los dientes toma varios pasos: hay que hacer un corte transversal del diente, pulir la superficie y finalmente, utilizando un microscopio electrónico de barrido, ver la microestructura del diente. Para llevar a cabo esta tarea decidimos contactar a Thomas Martin, paleontólogo de la Universidad de Bonn, en Alemania y quien es uno de los expertos en el estudio de microestructura de los dientes. Luego convencer a Thomas, le enviamos los fósiles, y luego de varios meses, nos envió un correo electrónico con detalles de los resultados.

A la izquierda una representación de como son los roedores caviomorfos mostrando la posición del diente incisor. A la derecha el diente incisor fósil de la Formación San Sebastián. Arriba, imagen de microscopio electrónico de barrido mostrando la estructura microscópicas del incisor (píquenle a la imagen para que la vean más grande).  

El correo que nos envió Thomas fue muy alentador. Después de todo, resultó que nuestros fósiles si pertenecían a roedores caviomorfos, confirmando lo que ya sospechábamos. Ahora que sabíamos a que tipo de roedor pertenecían los dientes, y su importancia respecto a los orígenes de la fauna antillana, deseábamos obtener edades más precisas para las localidades. Para esto me comuniqué con mi amiga y colega Diana Ortega-Ariza, candidata doctoral de la Universidad de Kansas. Diana hizo su maestría en el Departamento de Geología en la Universidad de Puerto Rico (mi alma mater) donde estudió las distintas unidades calizas del norte de la isla, incluyendo las Calizas Lares. Como parte de su estudio ella obtuvo edades radiométricas utilizando isótopos de estroncio* preservados en los tubos calcíticos que servían de hogar a el bivalvo Kuphus incrassatus, el cual es uno de los fósiles más comunes en rocas del Oligoceno y Mioceno. Los resultados de ese estudio isotópico revelaron que las Calizas Lares se depositaron entre 26.51-24.73 millones de años atrás durante una era geológica llamada Chattiano la cual es la subdivisión más joven del Oligoceno**. Esa edad la podíamos entonces utilizar para estimar que la Formación San Sebastián, la cual se encuentra debajo de la Lares, tiene una edad mayor de 26.51 millones de años, en otras palabras, que esa formación se depositó durante el Rupeliano, la cual es la subdivisión más antigua del Oligoceno.
*Este tipo de análisis funciona de forma similar al Carbono 14, con la ventaja que nos sirve para fechar fósiles más viejos. Las edades máximas que se pueden obtener con Carbono 14 son de 50,000 años, mientras que el estroncio nos sirve para calcular fechas de hasta cientos de millones de años.
**Todo el periodo Oligoceno duró entre 33.9-23.0 millones de años atrás y tiene dos subdivisiones Chattiano y Rupeliano.

Orígenes de los vertebrados terrestres de las Antillas Mayores
Charles Darwin nunca estuvo en las Antillas. Aún así, la fauna de la región no pasó desapercibida y este incluso escribió en uno de sus libros más populares Voyage of the Beagle que "El caracter suramericano de los mamíferos antillanos parece indicar que este archipiélago estuvo en algún momento unido al continente sureño, y que subsiguientemente ha sido un área de subsistencia." Darwin, al igual que muchos otros antes y después de el, tenía razón respecto al lugar de origen de los mamíferos terrestres de las Antillas. Sin embargo, una de las preguntas más debatidas no ha sido el donde, sino el cuando llegaron los ancestros de los vertebrados terrestres de las Antillas.

Por años, el debate se ha centrado en dos hipótesis: una propone que estos llegaron a la región mediante múltiples eventos de dispersión a lo largo de los últimos 60 millones de años (e.g. Hedges et al., 1992), la otra, que llegaron alrededor del mismo tiempo durante un solo evento de dispersión (e.g. MacPhee e Iturralde-Vinent, 1995). La hipótesis de GAARlandia* propone que entre el Eoceno tardío y Oligoceno temprano las islas de Cuba, Española, y Puerto Rico junto con la Cresta de Aves formaron un puente terrestre casi continuo que los unió con el norte de Sur América (vean la figura abajo). Este puente terrestre, aunque de poca duración - probablemente estuvo formado entre 37.8-28.1 millones de años atrás - sirvió como un corredor para la dispersión de vertebrados terrestres hacia las masas terrestres que más tarde pasarían a ser las Antillas Mayores (para un resumen detallado de la evidencia geológica vean Iturralde-Vinent y MacPhee [1999]). Esto significa que, idealmente, deberíamos encontrar fósiles de mamíferos terrestres en depósitos del Eoceno tardío-Oligoceno temprano que representen a los mismos grupos que conocemos del Pleistoceno.
*Greater Antillean Aves Ridge land (MacPhee e Iturralde-Vinent, 1995)

Figura 1 de nuestra publicación. Aquí mostramos las distintas localidades (A) en Sur América donde se encuentran roedores fósiles del Eoceno y Oligoceno junto con la localidad de Domo de Zaza (DZ) en Cuba donde se han encontrado roedores del Mioceno temprano. En la figura B vemos las localidades de Puerto Rico, Río Guatemala (RG) y Calizas Lares (LL). C muestra la reconstrucción paleogeográfica de la región del Caribe durante el Eoceno tardío-Oligoceno temprano. Durante este periodo Cuba, La Española y Puerto Rico estaban unidos a la Cresta de Aves formando un puente terrestre conectando con el norte de Sur América.

El registro fósil de la región no nos ha fallado y nos ha dado algunos fósiles que apoyan esta segunda hipótesis. Uno de los primero que se descubrieron fue parte de un fémur (hueso del muslo) de un perezoso terrestre (megaloniquido) en la Formación Juana Díaz, al suroeste de Puerto Rico, la cual se depositó alrededor de 31 millones de años atrás (MacPhee e Iturralde-Vinent, 1995). Los roedores que describimos en nuestro trabajo son similarmente antiguos, y juntos representan la evidencia más temprana de la presencia de perezosos terrestres y roedores caviomorfos en la región.

A lo largo del Mioceno se encuentran otros fósiles de vertebrados terrestres en la región de la Antillas Mayores, estos al igual que los del Oligoceno pertenecen a grupos que existieron durante el Pleistoceno. El Mioceno es el periodo geológico que le sigue al Oligoceno y que duró entre 23 a 5.3 millones de años. Estos fósiles del Mioceno incluyen perezosos terrestres, primates platirrinos, y hutías del Mioceno temprano de Cuba (MacPhee et al., 2003), una iguana y una boa del Mioceno medio de Puerto Rico (MacPhee y Wyss, 1990), al igual que varias especies de ranas, guecos y lagartijas del Mioceno medio de La Española (e.g. De Queiroz et al., 1998; Daza y Bauer, 2012). Como podrán notar la lista de fauna del Mioceno es más larga y diversa que la del Oligoceno. La ausencia de algunos de estos en los depósitos más antiguos se podría atribuir al registro fósil, el cual es imperfecto, ó podría ser una ausencia real, implicando que estos organismos llegaron más tarde durante otros eventos de dispersión luego de la fragmentación de GAARlandia (Dávalos, 2004). Por ejemplo, basándose en el registro fósil y relojes moleculares, se ha estimado que los primates platirrinos llegaron a la región durante el Mioceno temprano (Cooke et al., 2011; Kay, 2014). En comparación, el grupo de sapos endémicos de las Antillas Mayores, los cuales se les conoce con el nombre científico de Peltophryne (y es el grupo que incluye el sapo concho), tienen un registro fósil que solo se extiende al Cuatenario (Pregill, 1981). Sin embargo utilizando relojes moleculares se ha estimado que los sapos Peltophryne llegaron a la región caribeña mucho antes, durante el Eoceno tardío-Oligoceno temprano lo cual sería consistente con la hipótesis de GAARlandia (Alonso et al., 2012).

Así que como pueden ver, la evidencia que tenemos hasta ahora apunta a un origen más complicado de los vertebrados terrestres de las Antillas Mayores y parece que ambas hipótesis han jugado un rol en el origen de los mismos. Además, como mencionamos brevemente en nuestro trabajo, no todo tiene que haberse dispersado de Sur América a las Antillas. Por ejemplo, los gaviales gryposuquinos pudieron utilizar ese puente terrestre para dispersarse del Caribe a Sur América. Para lograr entender mejor esta complicada historia se necesita hacer más trabajo y más descubrimientos en la región. Trabajar en los trópicos no es fácil por la extensa vegetación y limitada exposición de las rocas, sin embargo, la recompensa es grande cuando se hacen descubrimientos como los que acabamos de publicar.


Referencias

Ali, J. R. 2012. Colonizing the Caribbean: is the GAARlandia land-bridge hypothesis gaining a foothold? Journal of Biogeography 39:431-433.

Alonso, R., A. J. Crawford, and E. Bermingham. 2012. Molecular phylogeny of an endemic radiation of Cuban toad (Bufonidae: Peltoprhyne based on mitochondrial and nuclear genes. Journal of Biogeography 39:434-451.

Anthony, H. E. 1918. The indigenous land mammals of Porto Rico, living and extinct. American Museum of Natural History, Memoirs 1(2):324-435.

Antoine, P.-O., L. Marivaux, D. A. Croft, G. Billet, M. Ganerod, C. Jaramillo, T. Martin, M. J. Orliac, J. Tejada, A. J. Altamirano, F. Duranthon, G. Fanjat, S. Rousse, and R. Salas Gismondi. 2012. Middle Eocene rodents from Peruvian Amazonia reveal the pattern and timing of caviomorph origins and biogeography. Proceedings of the Royal Society B 279:1319-1326.

Biknevicious, A. R., D. A. McFarlane, and R. D. E. MacPhee. 1993. Body size in Amblyrhiza inundata (Rodentia: Caviomorpha), an extinct megafaunal rodent from the Anguilla Bank, West Indies: estimates and implications. American Museum Novitates 3079:1-25.

Dávalos, L. M. 2004. Phylogeny and biogeography of Caribbean mammals. Biological Journal of the Linnean Society 81:373-394.

Daza, J. D., and A. M. Bauer. 2012. A new amber-embedded sphaerodactyl gecko from Hispaniola, with comments on morphological synapomorphies of the Sphaerodactylidae. Breviora 529:1-29.

De Queiroz, K., Ling-Ru Chu, and J. B. Losos. 1998. A second Anolis in Dominican amber and the systematics and ecological morphology of Dominican amber anoles. American Museum Novitates 3249:1-23.

Hedges, S. B., C. A. Hass, and L. R. Maxson. 1992. Caribbean biogeography: molecular evidence for dispersal in West Indian terrestrial vertebrates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 89:1909-1913.

Iturralde-Vinent, M. A., and R. D. E. MacPhee. 1999. Paleogeography of the Caribbean region: implications for Cenozoic biogeography. Bulletin of the American Museum of Natural History 238:1-95.

Kay, R. F. 2014. Biogeography in deep time – what do phylogenetics, geology, and paleoclimate tell us about early platyrrhine evolution? Molecular Phylogenetics and Evolution In press.

MacPhee, R. D. E., and M. A. Iturralde-Vinent. 1995. Origins of the Greater Antillean land mammal fauna, 1: new Tertiary fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141:1-31.

MacPhee, R. D. E., and A. R. Wyss. 1990. Oligo-Miocene vertebrates from Puerto Rico, with a catalog of localities. American Museum Novitates 2965:1-45. 

Ortega-Ariza, D., E. K. Franseen, H. Santos-Mercado, W. R. Ramírez-Martínez, and E. E. Core-Suárez. 2015. Strontium isotope stratigraphy for Oligocene-Miocene carbonate systems in Puerto Rico and the Dominican Republic: implications for Caribbean processes affecting depositional history. Journal of Geology 123:539-560.

Pregill, G. 1981. Late Pleistocene herpetofaunas from Puerto Rico. University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 71:1-72.

Turvey, S. T., F. V. Grady, and P. Rye. 2006. A new genus and species of ‘giant hutia’ (Tainotherium valei) from the Quaternary of Puerto Rico: an extinct arboreal quadruped? Journal of Zoology 270:585-594.

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157-163.

Woods, C. A., and F. E. Sergile (eds.). 2001. Biogeography of the West Indies: Patterns and Perspectives, second edition. CRC Press, Boca Raton, Florida, 608 pp.

The oldest Caribbean rodents

Its January 2014, and with it comes the first issue of the Journal of Vertebrate Paleontology. There are many interesting papers, including several ones on fossil marine mammals, which are a frequent subject in this blog. However this post will be about another paper in that same issue, where several of my colleagues and myself describe fossil rodents from Puerto Rico (Velez-Juarbe et al., 2014). These are not just any fossil rodents, they are the oldest evidence of caviomorph rodents in the Greater Antilles, and help us further understand the timing of arrival of terrestrial vertebrates to the region, an issue which has been the matter of debate for several decades now (keep reading).

An account of fossil rodents from Puerto Rico

It’s not the first time that fossil rodents have been found in Puerto Rico. In fact, it is well known that during the Pleistocene, Puerto Rico, Hispaniola, Cuba, Jamaica, and several of the Lesser Antilles, were home to endemic groups of rodents and other land mammals (Woods and Sergile, 2001). Many of these Pleistocene mammals were described in the early 1900’s (e.g. Anthony, 1918), although there have been some more recent discoveries as well (Turvey et al., 2006). Some of the rodents included giant forms, with some, like Amblyrhiza inundata, had body masses similar to those of the American black bear (Biknevicious et al., 1993)! 

During the Pleistocene Puerto Rico was home to about  two or three species of heteropsomine spiny rats (Echymyidae), and possibly two species of plate-tooth (Heptaxodontids). A third group that is still present in the region, are the Capromyids, but these, apparently, never reached Puerto Rico. All of these groups of rodents, are part of a larger, more inclusive group of rodents known as caviomorphs. caviomorphs are endemic to South America, their ancestors arriving from Africa about 54 million years ago (Antoine et al., 2012). Once in South America caviomorphs underwent an explosive radiation, spreading throughout the continent and as we now know, the Caribbean, early on in their evolutionary history. A similarly fast radiation also happened with South American primates (Platyrhines) (Kay, 2014), which share a comparable history to that of the caviomorphs.

This picture is from last week, when I revisited the Lares limestone site where i found the rodent incisor.

The new fossils from Puerto Rico consist of a couple of isolated incisors, one from the early Oligocene San Sebastian Formation (from this locality), and the other from the late Oligocene Lares Limestone (from this locality; also see picture above). When I found the first fossils back in 2005, I contacted Ross MacPhee, curator of mammals at the American Museum of Natural History, and who has had a long interest in the origins of the Greater Antillean land mammal fauna. Based on what we know about the fossil record of Puerto Rico, Ross and I suspected these incisors were from a caviomorph. However, we had a problem, as you can see in the picture below, isolated incisors are really hard to identify based only on external features, as they are very simple and lack the cusps, valleys and ridges that characterize their molars (this is true for nearly all mammals). We then thought about looking at the enamel microstructure, as it does preserved features that can be extremely useful in identifying isolated finds like ours. Studying the enamel microstructure usually involves making cross-sections of the teeth, the cut surfaces are polished, etched in a light acid, and observed with the aid of scanning electron microscope (SEM's). To do this, we decided to contact Thomas Martin at Universität Bonn, an authority on enamel microstructure. After recruiting Thomas, we sent him the fossils, and within several months, he emailed us back with the description and interpretation of the fossils. 

Lateral (left) and anterior (right) views of the San Sebastian caviomorph incisor. Here the fossil was still partially surrounded by rock and had not been sectioned to study the enamel microstructure. 

Figure 2 from our paper. Here we show the cross section outline and the enamel microstructure of the San Sebastian caviomorph (left column) and Lares caviomorph (right column).

Our fossils did belong to a caviomorph, thus confirming our initial suspicions and excitement about the discovery. Because of the importance of these fossils, we wanted to get as precise dates on the localities as possible, so I contacted my friend and colleague Diana Ortega-Ariza, a PhD candidate at the University of Kansas. For her masters at the University of Puerto Rico, Diana studied several of the limestone units in Puerto Rico, including the Lares Limestone. As part of her study, she obtained radiometric dates using isotopic signals preserved in the calcitic tubes that serve as home to the bivalve Kuphus incrassatus, which is commonly found in Oligocene through Miocene marine deposits. Based on the results she obtained, we are now able to say that the Lares Limestone was deposited between 27-24 million years ago during a geologic age called Chattian which is the youngest sub-division of the Oligocene. We could also used that timeframe to place deposition of the underlying San Sebastian Formation as older than 27 million years ago, or during the age known as Rupelian, the oldest subdivision of the Oligocene (the whole Oligocene period lasted between 33.9-23.0 million years ago).

Origins of the Greater Antillean land vertebrate fauna

“The South American character of the West Indian mammals seems to indicate that this archipelago was formerly united to the southern continent, and that it has subsequently been an area of subsidence.” Charles R. Darwin The Voyage of the Beagle

That is one of my favorite sentences in Voyage of the Beagle. Charles Darwin never visited the Greater Antilles, but he was right about where did the mammals of the region originated. However, one of the long-standing questions regarding the origins of Greater Antillean land vertebrates is not where, but when did they arrived. For years the debate has been whether they arrived to the region at different intervals throughout the Cenozoic (e.g. Hedges et al., 1992) or in tandem during a single dispersal event (e.g. MacPhee and Iturralde-Vinent, 1995). The GAARlandia* hypothesis postulates that during the late Eocene-early Oligocene the islands of Cuba, Hispaniola and Puerto Rico together with the Aves Ridge formed a continuous, or nearly continuous landspan connected to northern South America (see figure below). This landspan, even though short-lived - it probably lasted between about 37.8 to 28.1 million years ago, or less - would have served as a corridor for the dispersal of land vertebrates into what eventually became the Greater Antilles (see Iturralde-Vinent and MacPhee [1999] for a very detailed overview of the geologic evidence). Ideally, we should be finding fossils representing the different groups of Pleistocene and recent Greater Antillean land vertebrates in late Eocene-early Oligocene deposits, and we do, at least in part. 

*Greater Antillean Aves Ridge land (MacPhee and Iturralde-Vinent, 1995)

Figure 1 from our paper. Here we show the various localities (A) in South America where Eocene and Oligocene rodents are known and Domo de Zaza (DZ) in Cuba, where early Miocene rodents are known. In B are the localities in Puerto Rico, Río Guatemala (RG), and Lares Limestone (LL). C is the paleogeographic reconstruction of the Caribbean region during the late Eocene-early Oligocene. During this time Cuba, Hispaniola and Puerto Rico were joined with the Aves Ridge (C) forming a nearly continuous landspan connected to northern South America.

The fossil record of the region has so far provided a few clues supporting this hypothesis as well. One of the first ones found was a femur (leg bone) of a ground sloth (megalonychid) in the early Oligocene Juana Diaz Formation in southwestern Puerto Rico which was deposited about 31 million years ago (MacPhee and Iturralde-Vinent, 1995). The rodents described in our work are just as old, and together they are the earliest evidence of these two groups in the region.

Throughout the Miocene (the period between 23-5.3 million years ago) in the Greater Antilles there are other occurrences of terrestrial vertebrates that were present during the Pleistocene and some which are even still around today. There are early Miocene sloths, rodents and primates from Cuba (MacPhee et al., 2003), a boa and an iguana from the early Miocene of Puerto Rico (MacPhee & Wyss, 1990), as well as a number of frogs, geckos and anoles from the middle Miocene of Hispaniola (e.g. De Queiroz et al., 1998; Daza and Bauer, 2012). The absence of some of these groups in Oligocene rocks in the Greater Antilles could be due to the scarcity of the fossil record, or could indeed be real, implying that some of these groups arrived by random overwater dispersal after fragmentation of GAARlandia (Dávalos, 2004). For example, based on fossils and molecular data, primates have an estimated time of arrival to the region during the early Miocene (Cooke et al., 2011; Kay, 2014). On the other hand, toads of the genus Peltophryne which is endemic to the region, are known only from Pleistocene deposits (Pregill, 1981) but molecular estimates place their split from their closest relatives during the late Eocene-early Oligocene (Alonso et al., 2012).

So, as you can see, the evidence seems to point to a more complex origin of the Greater Antillean land vertebrates and does not seem to favor one over the other. Also, not everything had to have come from South American to the Greater Antilles. As we mentioned briefly in our paper, organisms that were present in the Antilles, such as gryposuchine gavials, could have used that same corridor to disperse to the southern continent. Further unraveling of this complex history can only be achieved by more fieldwork and discoveries in the Greater Antilles. 

References

Ali, J. R. 2012. Colonizing the Caribbean: is the GAARlandia land-bridge hypothesis gaining a foothold? Journal of Biogeography 39:431-433.

Alonso, R., A. J. Crawford, and E. Bermingham. 2012. Molecular phylogeny of an endemic radiation of Cuban toad (Bufonidae: Peltoprhyne based on mitochondrial and nuclear genes. Journal of Biogeography 39:434-451.

Anthony, H. E. 1918. The indigenous land mammals of Porto Rico, living and extinct. American Museum of Natural History, Memoirs 1(2):324-435.

Antoine, P.-O., L. Marivaux, D. A. Croft, G. Billet, M. Ganerod, C. Jaramillo, T. Martin, M. J. Orliac, J. Tejada, A. J. Altamirano, F. Duranthon, G. Fanjat, S. Rousse, and R. Salas Gismondi. 2012. Middle Eocene rodents from Peruvian Amazonia reveal the pattern and timing of caviomorph origins and biogeography. Proceedings of the Royal Society B 279:1319-1326.

Biknevicious, A. R., D. A. McFarlane, and R. D. E. MacPhee. 1993. Body size in Amblyrhiza inundata (Rodentia: Caviomorpha), an extinct megafaunal rodent from the Anguilla Bank, West Indies: estimates and implications. American Museum Novitates 3079:1-25.

Dávalos, L. M. 2004. Phylogeny and biogeography of Caribbean mammals. Biological Journal of the Linnean Society 81:373-394.

Daza, J. D., and A. M. Bauer. 2012. A new amber-embedded sphaerodactyl gecko from Hispaniola, with comments on morphological synapomorphies of the Sphaerodactylidae. Breviora 529:1-29.

De Queiroz, K., Ling-Ru Chu, and J. B. Losos. 1998. A second Anolis in Dominican amber and the systematics and ecological morphology of Dominican amber anoles. American Museum Novitates 3249:1-23.

Hedges, S. B., C. A. Hass, and L. R. Maxson. 1992. Caribbean biogeography: molecular evidence for dispersal in West Indian terrestrial vertebrates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 89:1909-1913.

Iturralde-Vinent, M. A., and R. D. E. MacPhee. 1999. Paleogeography of the Caribbean region: implications for Cenozoic biogeography. Bulletin of the American Museum of Natural History 238:1-95.

Kay, R. F. 2014. Biogeography in deep time – what do phylogenetics, geology, and paleoclimate tell us about early platyrrhine evolution? Molecular Phylogenetics and Evolution In press.

MacPhee, R. D. E., and M. A. Iturralde-Vinent. 1995. Origins of the Greater Antillean land mammal fauna, 1: new Tertiary fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141:1-31.

MacPhee, R. D. E., and A. R. Wyss. 1990. Oligo-Miocene vertebrates from Puerto Rico, with a catalog of localities. American Museum Novitates 2965:1-45. 

Pregill, G. 1981. Late Pleistocene herpetofaunas from Puerto Rico. University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 71:1-72.

Turvey, S. T., F. V. Grady, and P. Rye. 2006. A new genus and species of ‘giant hutia’ (Tainotherium valei) from the Quaternary of Puerto Rico: an extinct arboreal quadruped? Journal of Zoology 270:585-594.

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157-163.

Woods, C. A., and F. E. Sergile (eds.). 2001. Biogeography of the West Indies: Patterns and Perspectives, second edition. CRC Press, Boca Raton, Florida, 608 pp.