Wednesday, April 8, 2020

El coquí más antiguo de Puerto Rico y el mundo!

¿Alguna vez se han preguntado desde cuándo existen coquíes en Puerto Rico y en el Caribe? Pues hoy les tenemos la contestación a esa pregunta.

Y es que hoy (8 de abril de 2020) acaba de ser publicada mi más reciente colaboración científica junto a David Blackburn, Rachel Keeffe y Maria Camila Vallejo-Pareja del Museo de Historia Natural de Florida en la cual describimos un fósil que representa la rana más antigua de todo el Caribe. En este trabajo, el cual salió en la revista científica Biology Letters describimos en detalle un pequeño hueso que representa el registro más antiguo de una rana del género Eleutherodactylus, o coquí, como se les conoce comúnmente en Puerto Rico. El fósil fue descubierto en una localidad en el noroeste de Puerto Rico, en rocas que datan de entre 31-29 millones de años. Esta nueva localidad es muy cerca de donde descubrimos los roedores más antiguos del Caribe, trabajo que salió publicado en febrero de este año. Previo a este descubrimiento, el registro más antiguo de Eleutherodactylus en el Caribe era del Mioceno temprano (~20-15 Ma) de la República Dominicana.
Arriba: mapa de Puerto Rico donde se ve la distribución de depósitos del Oligoceno-Mioceno.
Centro: localidad paleontológica (izquierda), fósil de coquí (derecha), en distintos ángulos.
Abajo: ilustración interpretativa y escala de tamaño del coquí fósil de Puerto Rico.
El fósil consiste del extremo distal de un húmero (el hueso del brazo) el cual presenta características diagnósticas que nos permitieron identificarlo como una rana, y más específicamente como un miembro del género Eleutherodactylus. Este grupo de ranas que incluye muchas especies endémicas en el Caribe (sobre 240 especies) tienen su origen y parientes más cercanos en América del Sur. En general, esto es consistente con los orígenes sudamericanos de la mayoría de los vertebrados terrestres que habitan en las Antillas, aunque existen algunas excepciones. Una de esta excepciones es la presencia de salamandras (Palaeoplethodon hispaniolae) en el Mioceno de la República Dominicana, grupo que está completamente ausente en la región hoy día y cuyos orígenes son en Norteamérica.

Parte del proceso de identificación de nuestro fósil consistió en compararlo con otras especies de coquí y con otros anfibios que se encuentran en la región del Caribe. Entre las especies con las que hicimos comparación están: 11 de las 17 especies de coquí que hoy día habitan en Puerto Rico, otros sub-géneros de Eleutherodactylus, el sapo concho de PR (Peltophryne lemur), la rana verde de La Española (Boana heilprini), la rana platanera (Osteopilus septentrionalis) y la ranita de labio blanco (Leptodactylus albilabris). Todo con el fin de tener la mayor cantidad de información morfológica y estar seguros de nuestra identificación.
Comparación del coquí fósil de Puerto Rico con otras especies de Eleutherodactylus (arriba) y otros géneros relacionados. (Modificado de la Figura S1 de nuestro trabajo).
Comparación del coquí fósil de Puerto Rico con distintos sub-géneros de Eleutherodactylus, y otros anuros caribeños. (Modificado de la Figura 2 de nuestro trabajo).
Usando parte de la información morfológica que logramos obtener del fósil, también fue posible hacer un estimado de 36 mm (1.4 pulgadas) para el tamaño del cuerpo de esta especie (ver reconstrucción en la primera imagen).

Este descubrimiento se une a otros que nos muestran cómo era Puerto Rico entre 31-27 millones de años atrás, donde ya habitaban algunos grupos que todavía vemos comúnmente en la isla, pero con otros, como los gaviales, perezosos y roedores gigantes, que ya no existen. Finalmente, la edad del depósito donde se encontró el fósil en adición a estimados de divergencia molecular, sugiere que colonización inicial de Eleutherodactylus en el Caribe posiblemente se dio bajo las mismas condiciones que facilitaron la llegada de roedores y perezosos a la región, tema que discutí en esta entrada previa.
Un macho de coquí común (Eleutherodactylus coqui) cuidando su camada de huevos.
Este descubrimiento es el más reciente de varios que nos van ayudando a conocer mejor el origen de la fauna de vertebrados Antillanos. Al presente el registro consiste de tortugas pelomedúsidas, coquíes, perezosos terrestres y roedores caviomorfos. Pero como siempre, todavía queda más trabajo por hacer y descubrimientos que documentar y describir para continuar conociendo mejor como era nuestra isla en el pasado. Así que estén pendientes a este blog donde espero traerles más noticias en un futuro no tan distante.

Lecturas recomendadas

Blackburn, D. C., R. M. Keeffe, M. C. Vallejo-Pareja, and J. Velez-Juarbe. 2020. The earliest record of Caribbean frogs: a fossil coquí from Puerto Rico. Biology Letters 16:20190947.

Brace, S., J. A. Thomas, L. Dalén, J. Burger, R. D. E. MacPhee, I. Barnes, and S. T. Turvey. 2016. Evolutionary history of the Nesophontidae, the last unplaced recent mammal family. Molecular Biology and Evolution 33:3095–3103.

Delsuc, F., M. Kuch, G. C. Gibb, E. Karpinski, D. Hackenberger, P. Szpak, J. G. Martínez, J. I. Mead, H. G. McDonald, R. D. E. MacPhee, G. Billet, L. Hautier, and H. N. Poinar. 2019. Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Current Biology 29:2031–2042.

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Presslee, S., G. J. Slater, F. Pujos, A. M. Forasiepi, R. Fischer, K. Molloy, M. Mackie, J. L. Lanata, J. Southon, R. Feranec, J. Bloch, A. Hajduk, F. M. Martin, R. Salas Gismondi, M. Reguero, C. de Muizon, A. Greenwood, B. T. Chait, K. Penkman, M. Collins, and R. D. E. MacPhee. 2019. Paleoproteomics resolve sloth relationships. Nature Ecology and Evolution 3:1121–1130.

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The Oldest Caribbean frog: an Oligocene Coquí from Puerto Rico!

Greater Caribbean land frogs (aka robber frogs; genus Eleutherodactylus) are the most numerous group of amphibians in the region with over 240 known species. Of these, possibly the most well known species is the common coquí (Eleutherodactylus coqui), considered as a symbol of national pride in Puerto Rico, but a nuisance in other places where they have been introduced, like Hawaii and California. With so many different species spread across the Caribbean it makes one wonder, how long did they arrive to the region? Well, today (April 8, 2020) we published a new discovery that can help answer that question.

Today my colleagues David Blackburn, Rachel Keeffe and Maria Camila Vallejo-Pareja from the Florida Museum of Natural History and I described a fossil that represents the oldest fossil frog from the Caribbean region! In this work, published in the scientific journal Biology Letters, we describe in great detail a small bone that represents the oldest record of a frog belonging to the genus Eleutherodactylus or coquí frog, as they are known in Puerto Rico. The fossil was discovered in a locality in northwestern Puerto Rico, in sediments that were deposited between 31-29 million years ago. This new locality is very close to the one that yielded the oldest Caribbean rodents, which was published last February. Prior to our discovery, the oldest record of a fossil Eleutherodactylus was from the early Miocene of the Dominican Republic (~20-15 Ma), thus our find extends the record of this group by about an additional 10 million years.
Top: map of Puerto Rico showing the distribution of Oligocene-Miocene deposits.
Center: the fossil site (left) and the fossil humerus (right) described in our paper.
Bottom: interpretive illustration of the fossil coqui from Puerto Rico.
The fossil consists of the distal end of a humerus (arm bone) which shows diagnostic characteristics that allowed us to identify it as a frog, and more specifically as a member of the genus Eleutherodactylus. This species-rich group of frogs share common ancestors with other groups of frogs from South America, where there are other species of Eleutherodactylus as well. With few exceptions, this is consistent with a South American origin for the majority of terrestrial vertebrates in the Antilles. One of those rare exceptions is the presence of the salamander Palaeoplethodon hispaniolae a group that is completely absent in the region and whose closest relatives are in North America.

Part of the process to identify our fossil coquí was to compare it with representatives of other Caribbean amphibians. This included: 11 out of the 17 species of coquí known from the Puerto Rico bank, other subgenera of Eleutherodactylus, the Puerto Rican toad (Peltophryne lemur), Hispaniolan green treefrog (Boana heilprini), Cuban treefrog (Osteopilus septentrionalis) and the Antillean white-lipped frog (Leptodactylus albilabris). This way we made sure we had as broad sample as possible.
Comparison of the fossil coquí from Puerto Rico with other species of Eleutherodactylus (top) and other related subgenera (bottom). (Modified from Figure S1 of our work).
Comparison of the fossil coquí from Puerto Rico with representatives of other Eleutherodactylus subgenera and with other Caribbean anurans. (Modified from Figure 2 of our work).
Based on the morphological information from the fossil coquí as well as a number of extant species, we were also able to estimate a body size for this species (see reconstruction in the first image) of about 36 mm (1.4 inches; snout-urostyle length).

Finding the oldest coquí frog sure is exciting, as it represents a unique record that extends the presence of this group to the early Oligocene. Based on this discovery, in combination with some molecular divergence estimates, we can hypothesize that the initial colonization of Eleutherodactylus in the Caribbean likely took place under the same conditions which facilitated the arrival of other terrestrial vertebrates, like sloths and rodents, during the late Eocene-early Oligocene, as discussed in this previous post.
A male common coquí (Eleutherodactylus coqui) guarding its egg clutch.
This discovery is the latest addition to the growing knowledge on the origins of the Greater Antillean terrestrial fauna. Currently, based on fossils from the early Oligocene of Puerto Rico, there were gharials, side-necked turtles, coquí frogs, ground sloths and large caviomorph rodents. However, as always, there is still a lot more work to do, sediments to sort, and fossils to prepare and describe, so stay tuned for more updates, hopefully in the not so distant future.

Recommended Literature

Blackburn, D. C., R. M. Keeffe, M. C. Vallejo-Pareja, and J. Velez-Juarbe. 2020. The earliest record of Caribbean frogs: a fossil coquí from Puerto Rico. Biology Letters 16:20190947.

Delsuc, F., M. Kuch, G. C. Gibb, E. Karpinski, D. Hackenberger, P. Szpak, J. G. Martínez, J. I. Mead, H. G. McDonald, R. D. E. MacPhee, G. Billet, L. Hautier, and H. N. Poinar. 2019. Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Current Biology 29:2031–2042.

Graham, A., and D. M. Jarzen. 1969. Studies in neotropical botany. I. The Oligocene communities of Puerto Rico. Annals of the Missouri Botanical Garden 56:308–357.

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Velez-Juarbe, J., and D. P. Domning. 2014. Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean region: X. Priscosiren atlantica, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 34:951–964.

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245–1254.

Velez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163.