Sunday, July 18, 2010

Convergencia: el caso de Odobenocetops ó el delfín que parecía morsa

Convergencia; en biología y paleobiología, se utiliza este término para referirse a instancias donde dos (o más) organismos, de grupos no relacionados, poseen rasgos morfológicos similares los cuales sirven un mismo propósito. Estas similitudes se pueden clasificar como homólogas (aquellas que están compuestas por estructuras similares, como las alas de las aves y las de los murciélagos) o análogas (aquellas que han evolucionado de estructuras distintas, como las alas de las aves y las de una mariposa). Otro ejemplo de convergencia se ve en los mamíferos con dientes hipsodontes. Caballos, algunos roedores y los desmostilios* tienen (o tenían) dientes hipsodontes. Este tipo de diente tiene coronas muy altas, por ende tardan más en desgastarse; esta morfología se correlaciona con dietas abrasivas (como comer grama o comer en lugares donde hay mucho sedimento mezclado con el alimento). Si estos organismos no tuvieran este tipo de dientes sería contraproducente continuar con ese modo de alimentación ya que sus dientes se gastarían muy rápido. Así que la selección natural ha favorecido tener dientes hipsodontes en estos organismos que llevan una dieta que incluye material abrasivo.

*Información adicional sobre desmostilios, incluyendo reconstrucciones, aquí, aquí y aquí.

En organismos vivos es relativamente fácil determinar si estructuras parecidas son convergentes o no, ya que se pueden hacer observaciones directas sobre el comportamiento o función de la estructuras o morfología que se consideran convergentes. Sin embargo, con los fósiles es distinto ya que generalmente no podemos hacer observaciones directas sobre el comportamiento de un organismo extinto. Es por esto que nos toca entonces interpretar la funcionalidad de esas estructuras comparando con lo que conocemos de organismos vivos. A continuación les traigo un interesante ejemplo de convergencia entre un fósil y un organismo moderno

Odobenocetops

En el 1993, Christian de Muizon describió un fósil de delfínido (el grupo de ballenas que incluye a los delfines) que representa uno de los mejores ejemplos de convergencia que conozco. El fósil consistía en parte de un cráneo (ver la imágen abajo) colectado en el sur de Perú. Los sedimentos donde se encontró el fósil son parte de una secuencia de rocas sedimentarias conocida como la Formación Pisco, de edad Pliocénico Temprano (5.3-3.6 millones de años). El fósil no solo representaba una nueva especie, sino también un nuevo grupo de delfínidos al cual llamó Odobenocetopsidae.

El primer espécimen descrito lo llamaron Odobenocetops peruvianus Muizon, 1993 (ver imagen abajo). Los rasgos morfológicos más distintivos de esta especie consisten en tener el rostro corto (el área frente a los ojos), procesos alveolares de la premaxilla (los espacios para los dientes) agrandados y orientados hacia abajo; los procesos alveolares era donde tenían unos colmillos también agrandados. La premaxilla también tiene varios forámenes y áreas de inserción de músculos bien marcadas que indican la presencia de labios grandes y quizás hasta bigotes. Otras características del cráneo incluye tener las órbitas de los ojos posicionadas dorsalmente y un paladar profundo. Estas características que tanto distinguen a los odobenocetópsidos son reminiscentes a las morsas* más que a otros delfinoideos.

*Vean las imágenes de un cráneo de morsa y comparen.

Odobenocetops peruvianus, arriba, foto del cráneo en vista lateral (anterior hacia la derecha); abajo, ilustración del cráneo mostrando los diferentes huesos que lo componen y el área de la órbita (cículo azul), modificada de Muizon (1993). Abreviaciones: Al = aliesfenoide; Bo = basioccipital; Fr = frontal; Mx = maxila; Na = nasal; Oc = occipital; Or = órbita; Pa = parietal; Pal = palatino; Pmx = premaxila; Ppo = proceso postorbital; Ppr = proceso preorbital; Pt = terigoide; Z = zigomático.

Otra especie adicional fue descrita unos años más tarde (Muizon et al., 1999). Odobenocetops leptodon también fue encontrado en la Formación Pisco, sin embargo, proviene de un horizonte alrededor de un millón de años más joven que donde se encontró O. peruvianus. Algunas de las características que distinguen a esta nueva especie es un rostro más grande y redondeado, mayor tamaño del paladar y la presencia de fosas (depresiones) para los sacos premaxilares. La ocurrencia de esta última estructura que menciono, se correlaciona con la presencia del órgano del melón (Mead, 1975), la cual es una estructura utilizada para ecolocalización. O. peruvianus aparentemente carecía de esta estructura ya que carece de fosas para los sacos premaxilares, sin embargo, la posición de las órbitas y la forma de los procesos supraorbitales le permitía tener visión binocular; en O. leptodon los procesos supraorbitales eran distintos y sus orbitas estaban posicionadas más hacia el lado, careciendo de visión binocular, pero al menos auxiliado por la presencia del órgano del melón y la capacidad de hacer ecolocalización. Así que al parecer, O. peruvianus dependía de la visión para localizar su alimento, mientras que O. leptodon probablemente dependía mayormente de ecolocalización (como es el caso de muchos otros delfinoideos).

Los odobenocetópsidos están relacionados al único otro grupo de cetáceos que tienen colmillos agrandados, los narvales. Estos también tienen un colmillo agrandado (y en ocasiones los dos), pero estos están orientados hacia adelante. En los odobenocetópsidos la función de estos colmillos parece haber sido social ya que presentan dimorfismo sexual; los machos poseen un colmillo (el de la derecha) más agrandado que el otro (algunos hasta midiendo más de un metro), mientras que en las hembras ambos eran más pequeños y similares en tamaño (Muizon et al., 1999; Muizon & Domning, 2002).

Reconstrucción de Odobenocetops ilustración de Mary Parrish (National Museum of Natural History, Washingon, DC), tomado de Muizon et al. (1999).

¿Que pudo llevar a un delfínido a parecer una morsa?

El parecido de los odobenocetópsidos a las morsas (convergencia) llevó a los paleontólogos que los han estudiado a inferir que su modo de alimentación era muy similar. O sea, que posiblemente, al igual que las morsas, los odobenocetópsidos se alimentaban de bivalvos bentónicos (que viven en el suelo marino), localizándolos con asistencia de los bigotes, aguantando el bivalvo con los labios y utilizando la lengua como un pistón, creando un vacío dentro de la cavidad bucal para lograr succionar el organismo fuera de su concha.

La distribución geográfica de las morsas, tanto vivas como las fósiles, está limitada al hemisferio norte (Deméré et al., 2003). Asumiendo que las especies extintas de morsas tenían las mismas preferencias alimenticias que la especie moderna (y al parecer así era) y al tener una distribución limitada, ese espacio ecológico, ocupado por las morsas en el hemisferio norte, estuvo “vacío” en el sur. Es así que posiblemente surgió este caso de convergencia, donde un delfinoideo termina pareciendo una morsa, ocupando ese espacio ecológico y utilizando los recursos disponibles.

Este es uno de los casos en paleontología donde el presente es la llave del pasado. Si no conocieramos las morsas habría sido muy difícil interpretar la funcionalidad morfológica de estos extraños delfinoideos.

Deméré, T. A., A. Berta & P. J. Adam. 2003. Pinnipedimorph evolutionary biogeography. Bulletin of the American Museum of Natural History 13 (279):32-76.

Mead, J. G. 1975. Anatomy of the external nasal pasajes and facial complex in the Delphinidae (Mammalia, Cetacea). Smithsonian Contributions to Zoology 207:1-72.

Muizon, C. de. 1993. Walrus-like feeding adaptation in a new cetacean from the Pliocene of Peru. Nature 365:745-748.

Muizon, C. de & D. P. Domning. 2002. The anatomy of Odobenocetops (Delphinoidea, Mammalia), the walrus-like dolphin from the Pliocene of Peru and its paleobiological implications. Zoological Journal of the Linnean Society 134:423-452.

Muizon, C. de, D. P. Domning & M. Parrish. 1999. Dimorphic tusas and adaptive strategies in a new species of walrus-like dolphin (Odobenocetopsidae) from the Pliocene of Peru. Comptes-rendus de l’Academie des Sciences, Paris, Sciences de la Terre et des Planetes 329:449-455.

12 comments:

Jorge W. Moreno-Bernal said...

En alguna ocasión tuve la oportunidad de leer el artículo de Muizon y Domning.

Siempre he encontrado fascinante como representantes extintos de grupos que aún viven hoy muestran adaptaciones completamente diferentes a las especies vivientes. En esta ocasión en el caso de los delfinidos (¿No sería mejor decir "el delfín que parecía morsa"?), hace poco se hizo evidente para mi con los fisetéridos. Un saludo.

J. Velez-Juarbe said...

Saludos Jorge,

Que tal Ahora? Gracias por la recomendación, verdaderamente suena mejor!

Lo de los fisetéridos te refieres al que parecía orca? Leviathan.

Y que me dices de los perezosos acuáticos?

Jorge W. Moreno-Bernal said...

Si, me refiero a Leviathan, la comparación con los delfínidos se viene a la mente de inmediato.

Y no conozco muy bien el caso, pero parece que en el género de perezosos Thalassochnus la tendencia al acortamiento de los miembros es, por no decir, mas, sosprechosa.

En todo caso, ¿no es el Thalssochnus tremendamente análogo a los Desmostilia?

Chevere volver a leer otro de us interesantes posts. Un saludo.

J. Velez-Juarbe said...

El Leviathan ciertamente es un ejemplar muy interesante. Del Mioceno tardío de California se describió Ontocetus oxymycterus Kellogg, 1925. Era un fisetérido muy parecido a Leviathan. Vi el holotipo hace unas semanas y al menos los alveolos de la mandíbula son casi tan grandes como el de Perú. El de California necesita un género nuevo, el que tiene, tiene prioridad para una morsa!

Los Thalassocnus son un buen equivalente de los desmostylia. Hace tiempo empezé a escribir una entrada sobre esos perezosos, quizás deba terminarla y ponerla como una segunda entrada sobre convergencia.

edgardo said...

Saludos Juarbe
¿Que tipo de ambiente o situación evolutiva le da paso al crecimiento asimétrico del colmillo en el Odobenocetópsido macho?, ¿ que otros rasgos morfológicos en el cráneo del delfinido son clave para asumir que estos poseían la habilidad de ecolocalización (aparte de los ya mencionados)? Gracias anticipadas y éxito… súper interesante

J. Velez-Juarbe said...

Saludos Edgardo,

El crecimiento de los colmillos en el Odobenocetops macho probablemente se debe a una función social-no-violenta. O sea no son para pelear, más bien para llamar la atención de las hembras. Lo mismo se ve en los narvales. Este tipo de estructura lo que hace es enviarle una señal a las hembras dejándole saber quien tiene mejores rasgos (genes); la evolución no solo es guiada por selección natural, sino también por selección sexual.

Otro rasgo morfológicos para la ausencia de ecolocalización es la concavidad del rostro frente a la cavidad nasal, la cual no es muy marcada en el Odobenocetops (o sea no hay espacio para el órgano de melón que es esencial para la ecolocalización). El rasgo más importante para determinar si hacía ecolocalizacíon o no, es la ausencia ó presencia de las fosas para los sacos premaxilares que mencioné.

Buenas preguntas y gracias por comentar!

valagos said...

Viendo la reconstrucción artística del Odobenocetops noto con curiosidad la ausencia de una aleta dorsal marcada. Es esta una característica sospechada como probable en base a los fósiles existentes o solo fue una licencia artística del dibujante?

J. Velez-Juarbe said...

Saludos Valagos,

Probablemente la artista se basó en los monodóntidos (la beluga y el narval) los cuales no tienen aleta dorsal y parecen ser el grupo más cercano a los odobenocetópsidos.

Anonymous said...

Buenas tardes Mister Velez-Juarbe

Puedo hacerle algunas preguntas sobre "Scaldicetus" oxymycterus, por favor?

Fabrizio

J. Velez-Juarbe said...

Saludos Fabrizio,

Adelante con su pregunta que trataré de contestarla lo mejor posible.

Anonymous said...

Cuanto cree usted que haiga sido el tamano en vida del craneo de USNM 10923 y de todo su cuerpo? Y con qual especie cree que este "S." oxymycterus sea mas relacionado? Brigmofiseteridos o L. melvillei?
Usted sabe quien esta estudiando USNM 10923 (el holotipo) y/o el fiseteroideo de lompoc (formacion Monterey) sobre el cual Naish escribìo en el 2008 i si un paper sera publicado? Y aùn cree que los 2 sean conespecìficos (como escribìo usted en Tet zoo)?
Ultima cosa: PD dice que restos de "S." oxymycterus han sido encontrados en Japòn tambien. Es verdad?
http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=basicTaxonInfo&taxon_no=114780

Disculpe por la muchas preguntas (y por mi espanol) ma estoy de verdad interesado en esto
Gracias

Fabrizio

J. Velez-Juarbe said...

Saludos Fabrizio,

El tamaño del cráneo quizás hubiera llegado a medir unos 2-3 metros; el tamaño del cuerpo quizás se pueda estimar utilizando algunas de las medidas sugeridas por Pyenson & Sponberg (2011), pero eso se lo dejo a quien trabaje con ese grupo.
Oxymycterus probablemente sea un fiseteroideo basal (tiene dientes superiores), así que su relación respecto a otros, o al menos a los dos que mencionas, puede que varíe dependiendo quien los está estudiando.
Actualmente no conozco nadie que esté trabajando con el holotipo; ni nadie que esté estudiando el fiseteroideo de Lompoc, aunque probablemente si haya alguien que lo está haciendo. Aunque superficialmente tienen cierta similitud, habría que estudiarlos en detalles para saber bien si son conspecíficos.
Sobre su ocurrencia en Japón, pues si parte de la información que provee el database, es que dice que esas ocurrencias son mencionadas sin proveer evidencia. Así que puede ser tanto cierto, como falso que ocurra esa especie en Japón.

Pyenson, N. D. & S. N. Sponberg. 2011. Reconstructing body size in extinct crown Cetacea (Neoceti) using allometry, phylogenetic methods and tests from the fossil record. Journal of Mammalian Evolution 18:269-288.