Fossil Mammals of Panama

In recent years the efforts to know the fossil terrestrial vertebrates of Panama have been revitalized, in part thanks to the expansion of the canal and the efforts of Panama Canal Project-PIRE in collaboration with the Panama Canal Authority. Vegetation grows fast in the tropics, so good fossiliferous deposits are covered and basically lost within years, even months, of being exposed. The new cuts being made for the expansion of the canal offer a unique opportunity to further understand the geology and paleontology of the area.
Interest in the fossil vertebrates of Panama started when Robert H. Stewart, a geologist with the Panama Canal Company, alongside his assistant, started finding and collecting fossil vertebrate remains in the early 1960's. The fossils were being collected from sediments of the Cucaracha Formation exposed along the Gaillard Cut, one of the artificial valleys that was crucial to the making of the canal. Frank C. Whitmore Jr. (who sadly passes away a little more than a year ago) was then a paleontologist with the US Geological Survey (and expert on fossil mammals) and eventually got involved with the collecting and studying of the Panamanian fossil. He and Stewart published the results of their study in 1965 (Whitmore & Stewart, 1965). Prior to these discoveries, very little was known of the fossil vertebrate fauna of the Central American region, and these were actually the first Miocene fossils found between Honduras and Colombia (Whitmore & Stewart, 1965). Up to that point it was not known wether Central America had been separated from North or South America (some even said both) during the Cenozoic, and if so, for how long? So the discovery of Miocene terrestrial mammals in Panama was a big deal!

The Gaillard Cut and Centenario Bridge in the early morning.

One of the main results of Whitmore & Stewart's study was that the Miocene Panamanian fauna was of holarctic* affinities. That meant that at least through the early Miocene, Panama was connected to North America, even though its geographically much closer to northwestern South America**. The fauna studied by them consisted of turtles, crocodylians, horses, rhinos, oreodonts and protoceratids (which I mentioned in a previous post). The mammal assemblage of this fauna is very similar to coeval faunas in North America.
*a term used for the biogeographic region comprising the northern continents.
**we now know that they remained separated by a marine passageway known as the Central American Seaway until about 3 million years ago (Duque-Caro, 1990; Coates et al., 1992).

Another closer look at the Gaillard Cut. Here you can see sediments of the Cucaracha Formation with Centenario Bridge in the Background.

The fauna described by Whitmore & Stewart was eventually called the Gaillard Cut Local Fauna (Ferrusquía-Villafranca, 1978; Rich & Rich, 1983; MacFadden, 2006). However, the fossils that make up this fauna had not been described in detail. It wasn't until until Bruce MacFadden of the Florida Museum of Natural History took on the task of describing them, 40 years after they had been collected (MacFadden, 2006). As a result, the composition of the Gaillard Cut Local Fauna has changed due to new discoveries, and will most likely continue to do so in the upcoming years. So, stay tuned as I'll cover this subject on the next post.

*Access to this and all other paleontological localities along the canal brought to you thanks to the courtesy of the Panama Canal Authority (ACP).

References

Coates, A. G., J. B. C. Jackson, L. S. Collins, T. M. Cronin, H. J. Dowsett, L. M. Bybell, P. Jung, and J. A. Obando. 1992. Closure of the Isthmus of Panama: the near-shore marine record of Costa Rica and western Panama. GSA Bulletin 104:814-828.

Duque-Caro, H. 1990. Neogene stratigraphy, paleoceanography and paleobiogeography in northwestern South America and the evolution of the Panama Seaway. Plaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 77:203-234.

Ferrusquía-Villafranca, I. 1978. Distribution of Cenozoic vertebrate faunas in middle America and the problems of migrations between North and South America. Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México 101:193-329.

MacFadden, B. J. 2006. North American Miocene land mammals from Panama. Journal of Vertebrate Paleontology 26:720-734.

Rich, P. V., and T. H. Rich. 1983. The Central American dispersal route: biotic history and paleogeography; pp. 12-34 in D. H. Janzen (ed.), Costa Rican Natural History. University of Chicago Press, Chicago, Illinois.

Whitmore, Jr., F. C., and R. H. Stewart. 1965. Miocene mammals and Central American Seaways. Science 148:180-185.

GSA Southeastern Section Meeting 2013

Just a week and a half ago (March 20-21, 2013) was the 62nd Annual Meeting of the Geological Society Southeastern Section, held in San Juan, Puerto Rico. This two day meeting was a great venue, not only to see some interesting presentations, but was also an opportunity to meet colleagues I had not seen in a while. One of the sessions during the first day was chaired by my friend Alvin Bonilla-Rodríguez of the University of Kansas, and myself. The aim of the session, titled: Multidisciplinary Approaches to Caribbean Stratigraphy and Paleontology, was to find out what our colleagues are up to these days. It was both our first time chairing a session, so we were both a little nervous, but I think it went pretty well. We had a great set of talks as well as poster presentations. Overall it was a fantastic meeting, hat-tip to the organizers for doing such a great job!

The title slide of my GSA talk. 

Of course, going to Puerto Rico for a meeting also meant I would stick around for a few days more.
And so I did. It was time to see my family, but also go to the field and revisit some localities.

Friday after the meeting I returned once again to my favorite early Oligocene locality (see previous posts here, here and here). It hasn't rain a lot in Puerto Rico lately, so the exposure was even better as this locality is exposed along the banks of a river. This gave me the opportunity to spend the morning measuring and describing in detail the main fossiliferous section.

The lowermost marine units was remarkable for the presence of the clam Lucina collazoensis (you can see several of them near the center of the picture). 

Overall, the sequence consists of alternating terrestrial and shallow marine horizons. It is in one of those marine horizons where I have collected several fossil vertebrates, including side-neck turtles, sirenians and rodents among others.

The main part of the section, you can see the terrestrial (brownish-redish units) and the marine (grayish units).

Of course, this wasn't the only day I went to the field. The next day I set out to Ponce, in the southern coast of Puerto Rico, where I will meet with colleagues from the Florida Museum of Natural History, as well as others interested in seeing Oligocene and Miocene marine deposits in that area. It was sort of an unofficial post-meeting field trip.

Our first stop in Ponce, where early Oligocene marine deposits are exposed.

Some of the fossils found at this locality. Left, some crinoid stem fragments. Crinoids were once inhabitants of shallow seas, but since the end of the Paleozoic, they are more typical of deeper settings. Right, a shark tooth, probably a carcharhinid. 

After spending a couple of hours at this locality we were ready to move on to the next outcrop. Unfortunately, my field vehicle would not start, and had to get towed back home.

My field vehicle, acting up...

The others, went on (we were on three vehicles), hopefully they found interesting fossils.

I'm back in Panama (it was a very short trip to PR). So stay tuned for upcoming entries on the geology and paleontology of this beautiful country.

Return to Panama

It has already been nearly two years since the first time I came to Panama as part of a team led by Nick Pyenson and Aaron O’Dea to collect a fossil odontocete. Now I’m back in this lovely country as part of my postdoctoral research in the Florida Museum of Natural History PCP-PIRE program. This is part of a large collaborative project with several institutions in Panama and in the US, including the Smithsonian Tropical Research Institute (STRI).

A view of the sky from the STRI facilities in Ancón, before we headed out to the field.

Part of what I’ll be doing is to collect fossils and stratigraphic data from outcrops along the Panama Canal*, as well as other sites in the country. The expansion of the canal has made available a number of new cuts, which offer new information on the stratigraphy, flora and fauna and formation of the Isthmus of Panama. Even though I’ll be more focused on studying the marine vertebrate fauna, the terrestrial fauna is very interesting so I will be helping with those as well.

Outcrop of the Cucaracha Formation along the Panama Canal.

As soon as the second day I was here we (a team of interns led by my senior cohort Aaron Wood and Pedro Monarrez) set out to the field. We visited a locality of the early Miocene Cucaracha Formation where a series of fluvial deposits are exposed. In addition to the interesting geology at this locality, we found several fossils of terrestrial vertebrates as well as crocs towards the top of the section. So much that we return on the next day to look for more.

My first find, a protoceratid molar. These were part of a deer-like group of artiodactyls, best known for having horn(s) sticking out of their snouts. 

Stay tuned for more posts, as I’ll be spending a lot of time here.

*Access to this and all other paleontological localities along the canal brought to you thanks to the courtesy of the Panama Canal Authority (ACP).

El San Pedrito de Puerto Rico y el por qué los nombres científicos a veces no tienen sentido, pt. 2

Aquí en la segunda parte de esta serie, les explicaré los pormenores que llevaron al nombre actual del San Pedrito de Puerto Rico. Para leer sobre los pormenores y el por qué de los nombre científicos, vean la primera entrada de esta serie.

San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus). Foto tomada por el autor en Rincón, Puerto Rico.

Por qué el nombre científico del San Pedrito es y seguirá siendo Todus mexicanus

El nombre científico del San Pedrito de Puerto Rico es Todus mexicanus. Sin embargo, contrario a lo que quizás implica el nombre, esta especie no está presente en Mexico, sino que es endémica y única de Puerto Rico. La razón por la cual esta ave lleva un nombre científico que implica es de México comienza cuando R. P. Lesson describe al San Pedrito junto a otras especies de Todus en 1838. R. P. Lesson, recibió la información de su hermano, A. Lesson (quien fue el que colectó algunos de los especímenes), sobre el lugar de procedencia de algunas de las especies que describió; este último le indicó, erróneamente, que el especimen colectado en Puerto Rico, provenía de México (Sharpe, 1874; Wetmore, 1927). Lo mismo, aparentemente, ocurrió con otra de las aves que A. Lesson colectó. A esta otra R. P. Lesson le llamó Todus portoricensis, porque su hermano le dijo que era de Puerto Rico. 

Estudios posteriores sobre el género Todus demuestran y aclaran ciertas confusiones que existían sobre las especies de este género. Entre estas figuraban dos que son relevantes a este escrito: (1) que el ave descrita como Todus mexicanus, no era un ave endémica de México, sino más bien de Puerto Rico, y; (2) que el ave descrita como Todus portoricensis no era de Puerto Rico, sino que se refería a la especie de Cuba (Lafresnaye, 1847; Sharpe, 1874; Ridgway, 1914). De hecho, en la descripción de Todus portoricensis Lesson (1838:p.167) hace alusión a la coloración azul y rosada que se observa en el la región del cuello y en los lados del pecho, respectivamente; estas característica no se observa en la especie de Puerto Rico, pero si en la de Cuba (Farnsworth, 2009). El San Pedrito Cubano o como se le conoce allá, Cartacuba, ya había sido descrito por J. Gould en el 1837, bajo el nombre Todus multicolor. Esto significa que el nombre Todus portoricensis es un sinónimo junior de Todus multicolor (Sharpe, 1874; Ridgway, 1914) y que nunca fue utilizado para referirse a la especie de Puerto Rico. Wetmore (1927:p.454) erroneamente lista a Todus portoricensis como sinónimo junior de Todus mexicanus.  Como consecuencia de esta sinonimia, el nombre Todus portoricensis queda ligado a la especie de Cuba, lo cual no permitiría su uso para la especie de Puerto Rico. Afortunadamente, desde los 1800's la comunidad científica se ha encargado de mantener claro que el Todus mexicanus es una especie endémica de Puerto Rico y no de México, sin necesidad de cambiarle el nombre, solo basta buscar un poco de información el línea o en una biblioteca.

Las intención de R. P. Lesson de nombrar a ambas especies por su lugar de procedencia eran buenas, pero al recibir la información incorrecta de su lugar de procedencia cometió un error que ya no puede ser corregido. Simplemente no se puede cambiar un nombre bajo el pretexto de que se le tiene que hacer justicia al autor original, o a la especie. De ser así, igual se podrían presentar otros casos similares como por ejemplo cambiarle el nombre científico a una de las especies de roedores endémicos que en algún momento existió en las Antillas Mayores. El Isolobodon portoricensis, descrito por J. A. Allen en 1916, nunca fue endémico de Puerto Rico, contrario a lo que indica su nombre, pero sí era endémico de La Española (Woods, 1996). Siendo aún más específico, ni siquiera se conocen especies del grupo al cual pertenece ese roedor (Capromyidae) que hayan sido endémicas de Puerto Rico.
Nota: El código prohíbe que se se utilicen casos con decisiones emitidas como referencia al momento de someter un caso nuevo, ya que son independientes el uno del otro. Sin embargo, esto no quiere decir que no se puedan someter casos similares siempre y cuando cuenten con la justificación adecuada.

Si nos adentramos aún más en la historia natural de la familia Todidae, a la cual pertenece el San Pedrito y tomamos en cuenta su registro fósil, podemos observar que esta familia se encontraba anteriormente en Europa y Norte América (Olson, 1976; Mayr and Knopf, 2007; Mayr and Micklich, 2010) y que el Caribe, es su último refugio. Sin embargo, esto tampoco sería justificación suficiente para cambiar su nombre.

Para terminar, quiero dejar claro que no es que esté en desacuerdo con que se nombren especies por el lugar de donde provienen o se descubren. De ser así, no existirían el Portunus yaucoensis Schweitzer et al., 2006, Psygmophthalmus lares Schweitzer et al., 2006, el Aktiogavialis puertoricensis Velez-Juarbe et al., 2007, al igual que otros que ya están en proceso de descripción. 

La práctica de la taxonomía y nombrar especies no es para todos y espero que esta serie de entradas (Parte 1 aquí) les haya servido para aclarar el por qué de los nombres científicos, y por qué no siempre tienen sentido. No existe justificación suficiente para cambiarle el nombre al San Pedrito y no debe hacer falta, porque con todo y que su nombre científico sea Todus mexicanus, siempre formará parte de la interesante y hermosa flora y fauna de la isla de Puerto Rico.

Referencias

Allen, J. A. 1916. An extinct octodont from the island of Porto Rico, West Indies. Annals of the New York Academy of Sciences 27:17-22.

Fransworth, A. 2009. Cuban Today (Todus multicolor), Neotropical Birds Online (T. S. Schulenberg, Editor). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; retrieved from Neotropical Birds Online: http://neotropical.birds.cornell.edu/portal/species/overview?p_p_spp=26366

Mayr, G., and C. W. Knopf. 2007. A today (Alcediniformes: Todidae) from the early Oligocene of Germany. The Auk 124:1294-1304.

Mayr, G., and N. Micklich. 2010. New specimens of the avian taxa Eurotrochilus (Trochilidae) and Palaeotodus (Todidae) from the early Oligocene of Germany. Paläontologische Zeitschrift 84:387=395.

Olson, S. L. 1976. Oligocene fossils bearing on the origins of the Todidae and the Momotidae (Aves: Coraciiformes). Smithsonian Contributions to Paleobiology 27:111-119.

Sharpe. R. B. 1874. On the Genus Todus. Ibis 16:344-355.

Schweitzer, C. E., M. A. Iturralde-Vinent, J. L. Hetler, and J. Velez-Juarbe. 2006. Oligocene and Miocene decapods (Thalassinidea and Brachyura) from the Caribbean. Annals of the Carnegie Museum of Natural History 75:111-136.

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245-1254.

Wetmore, A. 1927. The birds of Porto Rico and the Virgin Islands. New York Academy of Sciences, Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands 9:245-598.

El San Pedrito de Puerto Rico y el por qué los nombres científicos a veces no tienen sentido, pt. 1

Recientemente vino a mi atención un movimiento, donde se argumenta, y pretende, cambiar el nombre científico de una de las especies endémicas de aves de Puerto Rico. El ave en cuestión es el San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus). Esta ave pertenece a la familia Todidae, la cual incluye las especies dentro del género Todus, y solamente se encuentran en las Antillas Mayores (Cuba, Española, Jamaica y Puerto Rico). Este grupo de aves además de ser endémico de la región, tiene colores muy vistosos (ver foto abajo), lo que lo hace una de las aves más llamativas de la fauna Antillana.

Dicho movimiento pretende que se cambie el nombre del San Pedrito de Puerto Rico del actual Todus mexicanus, a Todus portoricensis. Y claro, todos desearíamos que el nombre de una de las aves endémicas de Puerto Rico refleje que es de esta isla y no de México como implica su nombre científico actual. Sin embargo, cambiar un nombre científico no es sencillo y existen reglas para esto. Los argumentos que plantean para justificar el cambio del nombre, a mi entender, no son válidos y refleja poco entendimiento del porqué y cómo de los nombres científicos y las reglas que los rigen. En esta y la siguiente entrada les explicaré esto (Parte 1), al igual que el porqué del nombre científico del San Pedrito de Puerto Rico (Parte 2).

San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus). Foto tomada por el autor en Rincón.

Una breve introducción al sistema de nomenclatura binomial

En el 1753 a través de su publicación Species Plantarum el naturalista Carlos Lineo introdujo al mundo el sistema de nomenclatura binomial o nombre científico. Mediante este sistema se les proporciona un nombre científico a cada organismo viviente (o extinto), lo cual sirve como identificación particular para esa especie y como lenguaje universal con el fin de que cuando científicos de distintas partes del mundo estén estudiando el mismo organismo se puedan entender. Los nombres científicos se escriben en itálicas, son latinizados, generalmente consistiendo de combinaciones de palabras en Latín o Griego (aunque otras lenguas también se usan), el género se escribe en mayúscula, mientras que la especie siempre va en minúsculas. Estos nombres usualmente reflejan una característica o relación del organismo, el lugar de donde proviene, le hace honor a alguna persona (ya sea por sus aportaciones al campo, o por ser quien lo encontró o inspiró al autor), o una combinación de estos. Asignar nombres científicos evita la confusión que puede surgir si se utilizasen nombres comunes, ya que estos son más distintivos del lugar o lenguaje local. Por ejemplo, el ave que conocemos en Puerto Rico como pavo, se conoce en México como guajolote, los cuales son nombres muy distintos; sin embargo su nombre científico, Meleagris gallopavo, es el mismo sin importar en que parte del mundo estés. El nombre científico consta de dos partes, la primera parte, el género, es más inclusiva, ya que dentro de un género pueden existir distintas especies. La segunda parte, la especie, es más exclusiva, y sirve para distinguir entre especies bajo un mismo género. Un ejemplo, sería la especie a la cual pertenecemos los seres humanos, Homo sapiens. El género Homo incluye otras especies, tales como el Homo erectus o el Homo floresiensis; el epíteto sapiens es entonces el que utiliza para distinguirnos a nosotros de estas otras.

Sin embargo, aún con la existencia del sistema binomial, en la primera parte del siglo 19 todavía existía cierto grado de confusión con los nombre científicos ya establecidos al igual que uso inapropiado del sistema. Por esa razón en 1842 un comité compuesto por algunos de los zoólogos más famosos de esos tiempos, incluyendo a Charles Darwin y Richard Owen, deciden crear y establecer un código para regular la formación de nombres y cuales nombres serían los considerados como válidos. Años más tarde, en el 1895, se decide establecer un cuerpo regulatorio, que se encargaría de crear y mantener ese código, es así como nace la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica. Desde entonces, la comisión se ha encargado de la publicación, y modificaciones al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ), ahora en su cuarta edición (2000). La comisión también se encarga de tomar decisiones respecto a problemas de nomenclatura existentes, y estos se hacen por medio de un pedido especial donde se establece el caso y las justificaciones para la permanencia o modificación a un nombre científico. Esta petición es luego evaluada por la comisión, quienes posteriormente emiten una decisión al respecto.

El principio base y fundamental del código es el Principio de Prioridad (artículo 23 del CINZ). Este establece que el primer nombre que se le asigna a un organismo es el que tiene prioridad sobre otros que pudieron ser establecidos posteriormente, y que queda atado a ese organismo. Los nombres que fueron designados posteriormente pasan entonces a ser considerados como sinónimos junior; estos quedan atados a la especie a la que se asignaron, pero pasan a un segundo plano. Aquí un ejemplo que ilustra la implementación del mismo.

En 1986, se describen en una misma publicación, dos especies de un grupo de mamíferos marinos fósiles (Domning, et al., 1986). Las especies, ambas pertenecientes al mismo género y descubiertas en depósitos de edad similar, fueron descritas y llamadas Behemotops proteus y Behemotops emlongi. Años más tarde, se descubren y posteriormente se describen fósiles adicionales de Behemotops proteus (Ray et al., 1994). Al estudiar los nuevos descubrimientos y comparar con los que se habían descrito anteriormente, los autores llegan a la conclusión que las especies que habían sido descritas anteriormente, en 1986, representan diferentes individuos (un adulto y un juvenil) de una sola especie. Por el Principio de Prioridad, el nombre que queda establecido como válido es Behemotops proteus, ya que aunque ambos nombres fueron publicados en el mismo trabajo, B. proteus fue establecido en la página 6 mientras que B. emlongi en la página 23 (Domning et al., 1986), siendo este último considerado ahora como un sinónimo junior del otro (Ray et al., 1994).

Sin embargo, la función del CINZ no es la implementación estricta del Principio de Prioridad, sino la preservación de la estabilidad y universalidad de un nombre científico. Ya sea por medio del Principio de Prioridad, o por medio de otros artículos los cuales permiten, siempre y cuando cumpla con algunos requerimientos, que se ignore el principio de prioridad, pero siempre con el fin de preservar estabilidad y universalidad de nombre científicos ya establecidos.

Espero que esta breve introducción les haya servido para entender los principios de nomenclatura científica. En la próxima entrada explicaré el caso del San Pedrito de Puerto Rico y el porque este es y probablemente seguirá siendo Todus mexicanus.


Referencias

Domning, D. P., C. E. Ray, and M. C. McKenna. 1986. Two new Oligocene desmostylians and a discussion of tethytherian systematics. Smithsonian Contributions to Paleobiology 59:1-56.

Ray, C. E., D. P. Domning, and M. C. McKenna. 1994. A new specimen of Behemotops proteus (Mammalia: Desmostylia) from the marine Oligocene of Washington. Proceedings of the San Diego Society of Natural History 29:205-222.

Finally, early sirenians in Africa

Dear readers, a lot has been going on around here since my last post several months ago. From finishing and successfully defending my dissertation (I now have a PhD), to getting married several days ago. In addition, Caribbean Paleobiology will be moving as I have been offered (and accepted) a postdoctoral position in another institution (more on that later).

What do I mean by the title of this post?

Here's the back story. As some of you may, or may not know, sirenians are closely related to elephants, and more distantly to other African mammals, such as rock hyraxes and aardvarks, among others (Asher et al., 2003); altogether these organisms are classified as Afrotherians (= African beasts). As the name implies, these organisms are either endemic of the African continent, or evolved there originally. The earliest proboscidean (elephants and their kin) appeared in what is now Morocco in the middle Paleocene (~60 million years ago) (Gheerbrant, 2009). This implies that the split between sirenians and proboscideans occurred in the early Paleocene (65.5-61.7 mya) somewhere in the northern half of the African continent. However, as we know, the fossil record is far from perfect, and for many years, that of sirenian implied that they originated outside of the African continent. The oldest-most-primitive sirenians, Prorastomus sirenoides Owen, 1855, and Pezosiren portelli Domning, 2001, (collectively known as prorastomids), were known only from early-middle Eocene (~48-40 million years ago) deposits in the island of Jamaica in the Caribbean region, making the origins of sirenians a paleobiogeographical conundrum. This, however, has changed in the last several months thanks to new discoveries.

Composite skeletal reconstruction of Pezosiren portelli, (modified from Domning, 2001).

Prorastomids in Africa

Last fall, in the August issue of Journal of Vertebrate Paleontology, a paper came out describing the first prorastomid remains from Africa (Hautier et al., 2012). The fossil was found in phosphatic deposits in the country of Senegal in the western part of the continent. Only one fossil was recovered, a single posterior thoracic vertebra. Fortunately, prorastomid vertebrae are quite different from those of other sirenians. The Senegalese fossil shows those telltale features of prorastomid vertebrae, such as the triangular outline of the neural canal, and the T-shaped spinous process (Domning, 2001; Hautier et al., 2012). This fossil, although from slightly younger deposits than the Jamaican prorastomids, confirmed the presence of these ancient sirenians in Africa.

A new fossil confirms the African origin of Sirenia

Just last week a paper by Julien Benoit and colleagues described a sirenian petrosal* found in early Eocene (~50 mya) freshwater deposits in Tunisia (northern Africa). The pretrosals of sirenians, unlike those of cetaceans (whales & dolphins) are not regarded as diagnostic. However the petrosal from Tunisia is distinctively primitive, more so than that of Prorastomus sirenoides (Savage et al., 1994; Benoit et al., 2013). That, combined with the older age of the Tunisian petrosal, confirms the presence of early sirenians in northern Africa. This new find, also adds additional information to the origins of sirenians. Sirenians were though to have gone aquatic earlier and more directly than cetaceans, which went through a freshwater phase (Clementz et al., 2006). The Tunisian sirenian was collected from freshwater deposits, showing that they did went through a freshwater phase first, then became fully marine (and some have eventually gone back to freshwater [i.e. Amazonian manatee]).

*This is the part of the skull that houses the hearing and balance organs; known as the petrous part of the temporal bone in humans. For more information on sirenian petrosals go here.

Comparison of the Tunisian petrosal (A-C) with that of Prorastomus sirenoides (D-F) (from Benoit et al., 2013).

Other questions still remain. Early sirenians, like Pezosiren and most likely Prorastomus and the Tunisian sirenians were amphibious; still having fully developed hindlimbs (see first figure). So, the question is, how did they made it from northern Africa to the Caribbean; did they crossed directly across the Atlantic, or did they followed the nearly continuous coastline present in the northern Atlantic in the early Eocene?
Personally, I favor the first. Cetaceans do seem to have taken the northern Atlantic route, whereas evidence for sirenians doing so, is still lacking (Beatty & Geisler, 2010). In addition, other tetrapods have crossed from Africa to the Caribbean and South America during the Cenozoic. Gavialoids crossed from northwestern Africa to the Caribbean sometime during the late Eocene, giving rise to gryposuchines, an endemic group of Caribbean-South American gavialoids (Vélez-Juarbe et al., 2007). Platyrrhine primates, caviomorph rodents and hoatzins did as well crossed from African to South America during the Eocene and/or Oligocene (Poux et al., 2006; Mayr et al., 2011; Antoine et al., 2012). The distance from Africa to South America and the Caribbean was shorter then than it is now, which likely made these multiple trans-Atlantic crossings more likely.

Map showing dispersal routes of early sirenians and cetaceans (from Benoit et al., 2013).

In their paper, Benoit et al. (2013) include the map above, which show dispersal routes of early sirenians and cetaceans. I mostly agree with that scheme, except that it implies that protosirenids (another group of early sirenians) originated in North America and dispersed to the Old World. This doesn't hold true in light of the fossil record of protosirenids whose most primitive members are found in early middle Eocene (48.6-40.4 mya) deposits in what is now India and Libya. I hope to cover the subject of sirenian paleobiogeography on a later, longer post, so stay tuned.


For a nice post about the Tunisian sirenian, go read Brian Switek's post over at NatGeo.

References

Antoine, P.-O., L. Marivaux, D. A. Croft, G. Billet, M. Ganerod, C. Jaramillo, T. Martin, M. J. Orliac, J. Tejada, A. J. Altamirano, F. Duranthon, G. Fanjat, S. Rousse, and R. Salas Gismondi. 2012. Middle Eocene rodents from Peruvian Amazonia reveal the pattern and timing of caviomorph origins and biogeography. Proceedings of the Royal Society B 279:1319-1326.

Asher, R. J., M. J. Novacek, and J. H. Geisler. 2003. Relationships of endemic African mammals and their fossil relatives based on morphological and molecular evidence. Journal of Mammalian Evolution 10:131-194.

Beatty, B. L. J. H. Geisler. 2010. A stratigraphically precise record of Protosiren (Protosirenidae, Sirenia) from North America. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen 258:185-194.

Benoit, J., S. Adnet, E. El Mabrouk, H. Khayati, M. Ben Haj Ali, L. Marivaux, G. Merzeraud, S. Merigeaud, M. Vianey-Liaud, and R. Tabuce. Cranial remain from Tunisia provides new clues for the origin and evolution of Sirenia (Mammalia, Afrotheria) in Africa. PLoS ONE 8(1):e54307.

Clementz, M. T., A. Goswami, P. D. Gingerich, and P. L. Koch. 2006. Isotopic records from early whales and sea cows: contrasting patterns of ecological transition. Journal of Vertebrate Paleontology 26:355-370.

Domning, D. P. 2001. The earliest known fully quadrupedal sirenian. Nature 413:625-627.

Gheerbrant, E. 2009. Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates. Proceedings of the National Academy of Sciences 106:10717-10721.

Hautier, L., R. Sarr, R. Tabuce, F. Lihoreau, S. Adnet, D. P. Domning, M. Samb, and P. Marwan Hameh. 2012. First prorastomid sirenian from Senegal (Western Africa) and the Old World origin of sea cows. Journal of Vertebrate Paleontology 32:1218-1222.

Mayr, G., H. Alvarenga, and C. Mourer-Chauviré. 2011. Out of Africa: fossils shed light on the origin of the hoatzin, an iconic Neotropic bird. Naturwissenschaften 98:961-966.

Poux, C., P. Chevret, D. Huchon, W. W. de Jong, and E. J. P. Douzery. 2006. Arrival and diversification of Caviomorph rodents and platyrrhine primates in South America. Systematic Biology 55:228-244.

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Trip to Chile, pt. 5

After Caldera we spent some days in Santiago. Among the things we did there, was writing manuscripts and visiting the collections at the Museo Nacional de Historia Natural. We spent a lot of time working on abstracts for an upcoming meeting of researchers of aquatic mammals to be held in Puerto Madryn, Argentina. Also, we took some time to relax and do some sightseeing.

Having a nice lunch at El Patio.

One of the many awesome examples of street art we saw in Santiago.

Santiago is at the foot of the Andes and on clear days you can see them.

An Araucaria (monkey-puzzle tree), evidence that I was indeed in the southern Hemisphere.

David, Nick and Carolina, ponder at the jaws of a sperm whale (Physeter macrocephalus), in exhibit at the Museo Nacional de Historia Natural.

Lovely sunset over the Andes.

This concludes our trip to Chile, we work hard and we had great company and good times! 

Next stop, Peru!!

Previous entries in this series:

Part 1, Part 2, Part 3 and Part 4.