Roedores endémicos del Caribe: estructuras del oído interno y el enigmático Elasmodontomys

La semana pasada salió publicado un nuevo estudio en la revista científica Journal of Mammalian Evolution sobre los oídos de los roedores endémicos del Caribe* (Da Cunha et al., 2023). Específicamente en este trabajo examinamos en detalle las estructuras del oído interno para determinar si nos pueden ayudar a entender mejor como están relacionadas las distintas especies, con un enfoque particular en las especies gigantes extintas: Amblyrhiza inundata (Anguila, Isla de San Martín y San Bartolomé), Clidomys osborni (Jamaica) y Elasmodontomys obliquus (Puerto Rico). Estas tres especies gigantes generalmente se han clasificado dentro de la familia denominada como Heptaxodontidae junto con otras tres especies Quemisia gravis (La Española), Xaymaca fulvopulvis (Jamaica) y Tainotherium valei (Puerto Rico). Sin embargo, las relaciones de estos roedores gigantes con los otros grupos de roedores caribeños ha sido tema de debate por décadas, particularmente porque no se ha llegado a un consenso respecto a cual de tres superfamilias principales de roedores caviomorfos pertenecen: Cavioidea, Chinchilloidea u Octodontoidea.

*Los roedores caribeños son tema recurrente en este blog, aquí los post pasados: los roedores más antiguos del Caribe (Parte 1, 2 y 3), los roedores endémicos que habitaban en Puerto Rico y el resumen de los resultados de un estudio sobre la microestructura de sus dientes.

En la parte de arriba pueden observar los cráneos en vista ventral de especies representativas de las cuatro superfamilias de roedores caviomorfos y un acercamiento de la región auditiva del lado derecho donde se encuentran las estructuras que son el enfoque del nuevo estudio.
De izquierda a derecha: Pacarana (Dinomys branickii), Agutí brasileño (Dasyprocta leporina), Puerco espín kichwa (Coendou quichua), y Rata espinosa de cola corta (Proechimys brevicauda). En la esquina inferior derecha también se puede apreciar la región auditiva de Elasmodontomys obliquus.

El tema de la posición taxonómica de Heptaxodontidae se ha intensificado recientemente en gran parte por el descubrimiento de los roedores caviomorfos Borikenomys praecursor y una segunda especie más grande (aún sin nombrar), en depósitos del Oligoceno Temprano de Puerto Rico (Marivaux et al., 2020). Borikenomys comparte muchas características de sus molares con Elasmodontomys y Amblyrhiza. Cuando analizamos en detalle sus molares llegamos a la conclusión que esas especies forman parte de Chinchilloidea, lo cual sugiere: 1) que miembros de la superfamilia Chinchilloidea llegó a las Antillas mucho antes de lo previsto y, 2) que al menos algunos miembros de Heptaxodontidae son chinchilloideos (Marivaux et al., 2020). Estos resultados son similares a los de un estudio subsiguiente donde examinamos en detalle la microestructura de los incisivos de estos roedores (Marivaux et al., 2022). Sin embargo, en el tiempo transcurrido entre estas dos publicaciones, salió otro estudio con unos resultados interesantes, aunque contradictorios. Este otro trabajo por Roseina Woods y colegas analizan ADN antiguo (ADNa) obtenido de algunos de los roedores extintos del Caribe, incluyendo Elasmodontomys obliquus (Woods et al., 2021). Según sus resultados, Elasmodontomys, al igual que otras dos especies extintas, Brotomys voratus y Boromys offella (las cuales son parte del grupo de las ratas espinosas caribeñas [Heteropsomyinae]), ahora son parte de la familia Capromyidae, la cual incluye a las jutías que actualmente se pueden encontrar en algunas islas caribeñas. Basados en esos resultados, Woods et al. (2021) sugieren que todos los roedores caviomorfos endémicos de las Antillas pertenecen a una sola familia y representan un solo evento de colonización, en lugar de múltiples grupos y eventos como se ha propuesto en el pasado. Estos resultados contradicen los de nuestros estudios morfológicos para Elasmodontomys, al igual que otros estudios moleculares que incluyen a las jutías y ratas espinosas (e.g. Fabre et al., 2014; Courcelle et al., 2019; Marivaux et al., 2020, 2022). Desde mi punto de vista existen varias fallas en ese trabajo, desde un muestreo relativamente pequeño de las especies caribeñas extintas, a dudas sobre si el material que identificaron como Elasmodontomys y que usaron para el ADNa si representaba a esa especie y no a uno de los otros roedores que ocurren en el mismo depósito. Todo esto, en parte, nos trae al nuevo estudio.

Filogenia de las cuatro superfamilias de roedores caviomorfos (izquierda) y ejemplos de la variación en morfología del oído interno en especies representativas (derecha, a-l). Cavioidea en rojo, Erethizontoidea en amarillo, Octodontoidea en morado, y Chinchilloidea en aqua. En la parte inferior derecha se puede apreciar los oídos internos de Amblyrhiza (m), Clidomys (n), y Elasmodontomys (o). Tomado de Da Cunha et al. (2023:fig.1).

En este nuevo trabajo tomamos en cuenta una gran cantidad de especies extintas y actuales de roedores caribeños (Capromyinae, Heteropsomyinae y Heptaxodontidae), al igual que otros roedores, principalmente de América del Sur, con el fin de tener una representación de las todas las superfamilias de roedores caviomorfos (Erethizointoidea, Cavioidea, Chinchilloidea, Octodontoidea), para un total de 100 especies. Específicamente analizamos la morfología de la cóclea y los conductos semicirculares las cuales son las principales estructuras que se encuentran en el oído interno. La cóclea es la parte del oído interno que se encarga de la audición mientras que los conductos semicirculares (tres en total) se encargan del equilibrio. Para comparar las variaciones de la forma del oído interno entre las distintas especies utilizamos morfometría geométrica y métodos comparativos filogenéticos.

Análisis de la forma del oído medio en caviomorfos (con alometría). Aquí se puede observar la posición de Amblyrhiza y Clidomys, ambos más cercanos al Chinchilloidea más grande, Dinomys branickii (Dbra), en comparación con Elasmodontomys que se encuentra entre distintos grupos. Tomado de Da Cunha et al. (2023:fig.3).

Análisis de la forma del oído medio en caviomorfos (sin alometría).Aquí también se puede observar la posición de Amblyrhiza y Clidomys, ambos más cercanos al Chinchilloidea más grande, Dinomys branickii (Dbra), en comparación con Elasmodontomys que se encuentra en una posición más céntrica. Tomado de Da Cunha et al. (2023:fig.4).

Los resultados más relevantes de este estudio es que demostramos que la morfología del oído interno tiene una señal filogenética fuerte, en otras palabras, que cada grupo muestra un patrón morfológico que los distingue de otros. Interesantemente, la morfología de lo oídos internos de Amblyrhiza inundata y Clidomys osborni sugieren que estos pertenecen dentro de Chinchilloidea, lo cual es congruente con nuestras observaciones morfológicas de los dientes. Sin embargo, Elasmodontomys obliquus continua siendo enigmático, ya que la morfología de su oído interno presenta afinidades con distintos grupos (Chinchilloidea ó Octodontoidea), dependiendo si los datos se analizan tomando en consideración cambios relacionados al tamaño de cuerpo o no (también conocido como alometría). 

Aunque los resultados ambiguos para Elasmodontomys contradicen nuestros análisis (Marivaux et al., 2020, 2022), son más o menos consistente con los resultados de un estudio detallado de su basicráneo (MacPhee, 2011). Así que su relación con los otros roedores endémicos caribeños todavía no es clara, al menos por ahora. En otras palabras: ¡Elasmodontomys es raro!

Estas discrepancias morfológicas en Elasmodontomys puede que sean el resultado de algún efecto insular, o que quizás todavía no entendemos por completo los efectos de gigantismo y alometría en algunos grupos. Quizás en un futuro no tan distante se pueda replicar el estudio de ADN antiguo de Woods et al. (2021) o hacer estudios paleoproteómicos que nos ayuden a descifrar este misterioso roedor.

Literatura

Courcelle, M., M.-K. Tilak, Y. L. R. Leite, E. J. P. Douzeri, and P.-H. Fabre. 2019. Digging for the spiny rat and hutia phylogeny using a gene capture approach, with the description of new mammal subfamily. Molecular Phylogenetics and Evolution 136:241–253.

Da Cunha, L., L. W. Viñola-López, R. D. E. MacPhee, L. Kerber, J. Vélez-Juarbe, P.-O. Antoine, M. Boivin, L. Hautier, R. Lebrun, L. Marivaux, and P.-H. Fabre. 2023. The inner ear of caviomorph rodents: phylogenetic implications and application to extinct West Indian taxa. Journal of Mammalian Evolution. DOI: 10.1007/s10914-023-09675-3

Fabre, P.-H., J. T. Vilstrup, M. Raghavan, C. Der Sarkissian, E. Willerslev, E. J. P. Douzery, and L. Orlando. 2014. Rodents of the Caribbean: origin and diversification of hutias unravelled by next-generation museomics. Biology Letters 10:20140266.

MacPhee, R. D. E. 2011. Basicranial morphology and relationships of Antillean Heptaxodontidae (Rodentia, Ctenohystrica, Caviomorpha). Bulletin of the American Museum of Natural History 363:1–70.

Marivaux, L., L. W. Viñola-López, M. Boivin, L. Da Cunha, P.-H. Fabre, R. Joannes-Boyau, G. Maincent, P. Münch, N. S. Stutz, J. Vélez-Juarbe, and P.-O. Antoine. 2022. Incisor enamel microstructure of West Indian caviomorphs hystricognathous rodents (Octodontoidea and Chinchilloidea). Journal of Mammalian Evolution 29:969–995.

Marivaux, L., J. Vélez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola-López, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Vélez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticée, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial rodent colonization of the West indies. Proceedings of the Royal Society B 287:20192806.

Woods, R., I. Barnes, S. Brace, and S. T. Turvey. 2021. Ancient DNA suggest single colonization and within-archipelago diversification of Caribbean caviomorph rodents. Molecular Biology and Evolution 38:84–95.

Roedores endémicos del Caribe: una mirada cercana a la microestructura de los incisivos

 Esta semana ha salido una nueva publicación en el Journal of Mammalian Evolution donde junto con un nutrido grupo de colegas describimos la microestructura del esmalte de los incisivos de los roedores caviomorfos caribeños (Marivaux et al., 2022). Los lectores habituales de este blog recordarán que el tema de los roedores caribeños es uno que tocamos con cierta frecuencia, desde las diversas entradas sobre los roedores más antiguos de la región (Partes 1, 2 y 3) hasta un resumen de las diversas especies que han existido en Puerto Rico. Para los que quizás no estén tan familiarizados o necesiten un resumen, les daré un poco de contexto el cual también servirá para entender parte de los motivos detrás del nuevo estudio.

Mapa de distribución de especies actuales de jutías (modificado de Fabre et al., 2014). 

Actualmente en las Antillas existe un grupo de roedores endémicos pertenecientes a la subfamilia Capromyinae, coloquialmente conocidos como jutías. Aunque actualmente hay alrededor de 13 especies (ver mapa arriba), en el pasado, particularmente durante el periodo Cuaternario existían muchas más y gozaban de una distribución más amplia (Woods et al., 2001; Fabre et al., 2014; Courcelle et al., 2019). En adición a esto, existía dos grupos adicionales de roedores caviomorfos endémicos, los Heteropsomyinae y los "Heptaxodontidae" o "jutías gigantes" (Woods et al., 2001; MacPhee, 2009; Upham, 2017). Los Capromyinae y Heteropsomyinae son parte de una radiación endémica de "ratas espinosas" antillanas (Echimyidae), que aparecen en la región por primera vez en el Mioceno temprano de Cuba, representados por la especie Zazamys veronicae (MacPhee & Iturralde-Vinent, 1995). Sin embargo, la relación entre las "jutías gigantes" y otros grupos de roedores caviomorfos ha sido un tema de debate por mucho tiempo, resultando en distintas hipótesis sobre cuales son sus parientes actuales más cercanos (ver resumen en MacPhee, 2011).

Para añadirle a el tema de las "jutías gigantes", en 2020 describimos dos especies de roedores del Oligoceno temprano de Puerto Rico, Borikenomys praecursor y una segunda especie, parecida a Borikenomys, pero más grande (Marivaux et al., 2020). Los resultados del análisis filogenético de ese trabajo sugieren un parentesco entre Borikenomys y Elasmodontomys obliquus ambas especies a su vez cerca a la familia Dinomyidae y con Amblyrhiza inundata en una posición más basal, pero todos dentro del grupo conocido como Chinchilloidea. Mientras que los Capromyinae y Heteropsomyinae son parte de la familia Echimyidae en el grupo Octodontoidea. Elasmodontomys y Amblyrhiza son dos de las especies tradicionalmente clasificadas como parte de Heptaxodontidae ("jutías gigantes"). Por lo cual, nuestros resultado sugieren que Borikenomys y algunas de las "jutías gigantes" posiblemente representan una radiación endémica de Chinchilloidea que llegaron a la región a finales del Eoceno, hace unos 33 millones de años atrás. No obstante, el deseo de utilizar todas las fuentes de información morfológicas posibles nos llevó al trabajo que recién publicamos.

Relaciones evolutivas entre los roedores caviomorfos del Caribe. Octodontoidea (color vino) incluye a las jutías (Capromyinae + Heteropsomyinae), mientras que en azul se observa al clado Chinchilloidea, el cual incluye a Borikenomys praecursor y al menos dos de las "jutías gigantes" (Elasmodontomys obliquus y Amblyrhiza inundata). Modificado de Marivaux et al. (2020).

Para tratar de entender mejor las relaciones entre las distintas especies de roedores endémicos caribeños nos dimos la tarea de analizar la microestructura del esmalte de los dientes incisivos de los Capromyinae, Heteropsomyinae, Heptaxodontidae y Borikenomys (Marivaux et al., 2022). Este tipo de análisis requiere que los incisivos se corten longitudinalmente para luego examinar esa superficie utilizando un microscopio electrónico de barrido (scanning electron microscope), para así observar los detalles de la microestructura de la parte interna del esmalte.

Aquí se observa un incisivo cortado longitudinalmente y las zonas y subzonas del esmalte que se examinan en detalle a diferentes aumentos. Tomado de Marivaux et al. (2022).

Para que nuestro trabajo fuera lo más completo posible, utilizamos especímenes de varias colecciones para así tener representantes de la mayor cantidad de especies de roedores caviomorfos caribeños (actuales y extintos) como fuera posible, con un total de 18 especies. Decidimos estudiar la microestructura del esmalte ya que la misma tiene lo que nos referimos como señal filogenética. En otras palabras, la microestructura de los incisivos de roedores tiene una morfología específica y distintiva para cada grupo y nos puede dar una buena idea respecto a qué grupo pertenecen los especímenes que se están examinando. Esta es una herramienta muy útil, especialmente en casos donde se requiere información adicional o cuando solamente encontramos incisivos y no hay otros dientes. Y esto fue el caso en un trabajo previo, del 2014, donde haciendo este tipo de análisis logramos demostrar que los roedores caviomorfos ya estaban en las Antillas para el Oligoceno temprano (aquí hay más detalles sobre ese trabajo). 

Los caviomorfos presentan varios tipos de organización de los cristales de hidroxiapatita que conforman la parte interna del esmalte de los dientes. Los primeros dos tipos se clasifican como Sbt. 1 y Sbt. 2 incluyendo una etapa transicional que se le conoce como Sbt. 1-2. Estos tipos son los más plesiomórficos (o primitivos), mientras que el tercero, Sbt. 3 es el más derivado o avanzado y es el arreglo con mayor resistencia estructural. Entre los roedores caviomorfos los tipos Sbt. 1 y 2 se ven en tres grupos: Erethizontoidea (e.g. coendúes y puercoespines), Cavioidea (e.g. capibaras y agutíes) y Chinchilloidea (e.g. pacaranas y chinchillas); mientras que el Sbt. 3 es exclusivo de los Octodontoidea (e.g. jutías y ratas espinosas). Cada tipo de microestructura de esmalte aparece muy temprano durante la historia evolutiva de cada grupo, prácticamente, cada grupo ya está diferenciado desde el Eoceno-Oligoceno (Martin, 2004, 2005; Boivin et al., 2019).

Los resultados de nuestro estudio muestran que los Capromyinae (e.g. Isolobodon portoricensis y Capromys pilorides) y los Heteropsomyinae (e.g. Boromys torrei), tienen microestructura de esmalte tipo Sbt. 3 (ver figura abajo). Esto es consistente con su clasificación dentro de Octodontoidea y con resultados de otros estudios morfológicos y moleculares.

Detalle de la microestructura de esmalte de varias especies de caviomorfos caribeños, específicamente los Capromyinae Isolobodon portoricensis y Capromys pilorides, y Heteropsomyinae, representado por Boromys torrei. En las imágenes a la derecha se puede apreciar el mayor grado de entrelazamiento de los cristales de hidroxiapatita que forman el esmalte (modificado de Marivaux et al., 2022).

Mientras tanto, en los "Heptaxodontidae" la microestructura del esmalte observada es de los tipos Sbt.1 en Clidomys sp., y Sbt. 1-2 (intermedio) en Elasmodontomys obliquus y Amblyrhiza sp., el cual también ocurre en Borikenomys praecursor (ver figura abajo). Esta morfología, junto con la de sus molares, sugiere que estas especies están emparentadas y pertenecen dentro de Chinchilloidea, lo cual es congruente con el análisis filogenético que publicamos hace unos años (Marivaux et al., 2020). Adicionalmente, Clidomys y Amblyrhiza también comparten características de la región auditiva con otros Chinchilloidea. 

Detalle de la microestructura de esmalte de varias especies de caviomorfos caribeños, específicamente los "Heptaxodontidae" Elasmodontomys obliquus y Amblyrhiza sp., y Borikenomys praecursor. En las imágenes a la derecha se puede observar la organización menos compleja de los cristales de hidroxiapatita que forman el esmalte (modificado de Marivaux et al., 2022).

Sin embargo, estos resultados contrastan con los de un estudio de ADN antiguo (ADNa) donde sugieren que Elasmodontomys es un Capromyinae (Woods et al., 2021), lo cual implicaría que las complejas características dentales compartidas entre Borikenomys, Clidomys, Elasmodontomys y Amblyrhiza evolucionaron convergentemente. Implica además que en Elasmodontomys ocurrió una reversión evolutiva en la microestructura de los incisivos, de tener un antepasado con Sbt. 3 a tener la versión más plesiomórfica y estructuralmente menos estable de Sbt. 1-2. Esto difiere del patrón general que se observa en los Octodontoidea (incluyendo Capromyinae), los cuales presentan microestructura tipo Sbt. 3 desde finales del Eoceno y sería un tipo de reversión evolutiva sin precedente, ya que la presión selectiva es a reenforzar los incisivos, no a debilitarlos.

Otra alternativa a esta discrepancia entre resultados morfológicos y moleculares es que sea el resultado de un error de muestreo en el estudio de Woods et al. (2021). La probabilidad de esto se debe a que los restos de Elasmodontomys se encuentran frecuentemente en la misma localidad que los de Heteropsomys (e.g. McFarlane, 1999; Vélez-Juarbe & Miller, 2007), e incluso Isolobodon (pers. obs.). Partiendo de esto, la mejor forma de resolverlo será extraer ADNa de restos que sin duda sean de Elasmodontomys (e idealmente otras especies de "jutías gigantes"). También hay que concentrar esfuerzos de campo para encontrar fósiles que ayuden a completar el registro fósil de los roedores caviomorfos caribeños. 

Literatura

Courcelle, M., M.-K. Tilak, Y. L. R. Leite, E. J. P. Douzery, and P.-H. Fabre. 2019. Digging for the spiny rat and hutia phylogeny using a gene capture approach, with the description of a new mammal subfamily. Molecular Phylogenetics and Evolution 136:241–253.

Fabre, P.-H., J. T. Vilstrup, M. Raghavan, C. Der Sarkissian, E. Willerslev, E. J. P. Douzery, and L. Orlando. 2014. Rodents of the Caribbean: origin and diversification of hutias unravelled by next-generation museomics. Biology Letters 10:20140266.

MacPhee, R. D. E. 2009. Insulae infortunatae: establishing a chronology for Late Quaternary mammal extinctions in the West Indies. In: Haynes, G. (ed.) American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene. Springer, Dordrecht, pp. 169–193.

MacPhee, R. D. E. 2011. Basicranial morphology and relationships of Antillean Heptaxodontidae (Rodentia, Ctenohystrica, Caviomorpha). Bulletin of the American Museum of Natural History 363:1–70.

MacPhee, R. D. E. and M. A. Iturralde-Vinent. 1995. Origin of the Greater Antillean land mammal fauna, 1: new Tertiary fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141:1–30.

Marivaux, L., L. W. Viñola-López, M. Boivin, L. Da Cunha, P.-H. Fabre, R. Joannes-Boyau, G. Maincent, P. Münch, N. S. Stutz, J. Vélez-Juarbe, and P.-O. Antoine. 2022. Incisor enamel microstructure of West Indian caviomorph hystricognathous rodents (Octodontoidea and Chinchilloidea). Journal of Mammalian Evolution. DOI: 10.1007/s10914-022-09631-7

Marivaux, L., J. Vélez-Juarbe, G. Merzeraud, F. Pujos, L. W. Viñola López, M. Boivin, H. Santos-Mercado, E. J. Cruz, A. Grajales, J. Padilla, K. I. Vélez-Rosado, M. Philippon, J.-L. Léticée, P. Münch, and P.-O. Antoine. 2020. Early Oligocene chinchilloid caviomorphs from Puerto Rico and the initial rodent colonization of the West Indies. Proceedings of the Royal Society B 287:20192806.

Martin, T. 2004. Incisor enamel microstructure of South America's earliest rodents: implication for caviomorph origin and diversification. In: Campbell, K. E. (ed.) The Paleogene Mammalian Fauna of Santa Rosa, Amazonian Peru. Natural History Museum of Los Angeles County Science Series 40:131–140.

Martin, T. 2005. Incisor enamel schmelzmuster diversity in South America's oldest rodent fauna and early caviomorph history. Journal of Mammalian Evolution 12:405–417.

McFarlane, D. E. 1999. Late Quaternary fossil mammals and last occurrence dates from caves at Barahona, Puerto Rico. Caribbean Journal of Science 35:238–248.

Upham, N. S. 2017. Past and present of insular Caribbean mammals: understanding Holocene extinctions to inform modern biodiversity conservation. Journal of Mammalogy 98:913–917.

Vélez-Juarbe, J., and T. E. Miller. 2007. First report of a Quaternary crocodylian from a cave deposit in northern Puerto Rico. Caribbean Journal of Science 43:273–277.

Vélez-Juarbe, J., T. Martin, R. D. E. MacPhee, and D. Ortega-Ariza. 2014. The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico. Journal of Vertebrate Paleontology 34:157–163.

Woods, C. A., R. Borroto-Páez, and C. W. Kilpatrick. 2001. Insular patterns and radiations of West Indian rodents. In: Woods, C. A., & Sergile, F. E. (eds.) Biogeography of the West Indies: Patterns and Perspectives. CRC Press, Boca Raton, pp. 335–353.

Woods, R., I. Barnes, S. Brace, and S. T. Turvey. 2021. Ancient DNA suggests single colonisation and within-archipelago diversification of Caribbean caviomorph rodents. Molecular Biology and Evolution 38:84–95.

El San Pedrito de Puerto Rico y el por qué los nombres científicos a veces no tienen sentido, pt. 3

Hace poco más de dos años escribí sobre la intención que tiene un grupo de personas que se le cambie el nombre científico al San Pedrito de Puerto Rico, una de las aves endémicas de la isla. El problema principal de este asunto son dos: 1) proponen que se haga el cambio sin seguir el protocolo oficial; 2) no hay una razón válida para cambiar el mismo. En ese entonces escribí sobre la importancia de los nombres científicos (Parte 1), y en la siguiente (Parte 2) sobre la historia del nombre científico de esta ave, y algunas de las razones por las cuales no se puede cambiar. Estas previas entradas han sido excelentemente resumidas por el estimado Dr. José A. Mari Mut (ver aquí) quien también aclara otros puntos respecto a este asunto del cambio de nombre. (De hecho, les recomiendo visiten su página Ediciones Digitales la cual ofrece excelentes recursos que seguro serán del agrado de muchos.)

El ave en disputa, el San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus Lesson, 1838), foto tomada en Ponce.

Como al parecer todavía existen algunas dudas, mediante esta entrada espero aclarar algunas de las mismas. Si tienen curiosidad sobre la nomenclatura científica, los invito a que vean la página de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica y revisen el código de nomenclatura y la forma apropiada de cómo someter un caso para cambiar un nombre científico.

Aquí varios hechos y puntos que se basan en los artículos del código de nomenclatura zoológica y en las descripciones y trabajos que han incluido el San Pedrito de Puerto Rico.

1) Está claro que en el documento original donde se describe el T. mexicanus se pone a México como lugar de colecta, y a la especie que llamaron T. portoricensis, pues, de Puerto Rico (Lesson, 1838, pág. 167). Lo que hay duda es sobre la veracidad de esta información. Si lo tomáramos como hecho lo que escribe Lesson, entonces significaría lo siguiente:
A) que existe una especie de Todus en México, Todus mexicanus
B) que Todus portoricensis se refiere al San Pedrito de Puerto Rico y que tiene los colores verdes, rosa (o rojo) y azul (Le Todier vert, rose et bleu)

2) Sin embargo, creo que todo el que lea esto estará de acuerdo que todas las especies de Todus son Antillanas. Ese hecho, inmediatamente falsifica la información que nos da Lesson sobre la localidad donde colectaron lo que él llamó Todus mexicanus. Acaso esto no levanta sospechas sobre el verdadero lugar de origen de lo que llamó T. portoricensis, o la duda aplica a uno pero al otro no?

3) Gracias a la inmensa cantidad de fotos que hay del San Pedrito de Puerto Rico, sabemos que su plumaje no presenta los colores que Lesson menciona para distinguir la lo que llama T. portoricensis. Sin embargo, esa coloración es distintiva de la especie de Cuba, el Todus multicolor.

Al la izquierda ejemplar del barrancolí cubano, Todus multicolor (= T. portoricensis), donde se aprecia la combinación de verde, rosa y azul (vert, rose et bleu según Lesson, 1838) que lo distingue. A la derecha un ejemplar del San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus) donde se aprecia la combinación de verde y amarillo que lo distingue (vert et jaune según Lesson, 1838). 

4) Una de las primeras personas en notar que las características que distinguen a T. multicolor y a T. portoricensis eran las mismas fue Lafresnaye (1847, pag. 327) (vean imagen abajo junto con la traducción). En ese trabajo, el autor compara esas dos especies y reconoce que son la misma. Desde entonces (1847) queda claro en la literatura científica que T. portoricensis es un sinónimo de T. multicolor.

Página 327 del trabajo de Lafresnaye (1847) donde menciona que T. portoricensis y T. multicolor son la misma especie (recuadro rojo, la traducción está hasta abajo).

5) Por lo cual el nombre Todus portoricensis Lesson, 1838, queda como sinónimo menor de Todus multicolor Gould, 1837. Por lo cual T. portoricensis queda en desuso, pero asociado a la especie de Cuba e inaplicable a cualquier otra especie que no sea esa (artículo 23.6.6).

6) Unos años luego del trabajo de Lafresnaye (1847), S.F. Baird (1867, pag. 260) añade una nota en su trabajo que dice "Todus mexicanus of Lesson is a Porto-Rican species". Algo que es confirmado por Sharpe (1874, pag. 346) quien hablando del T. mexicanus dice lo siguiente: "... as the former is circumstantially declared to be found near Tampico, it would be a puzzle to know what Mexican bird could have been mistaken for it, had there not been an evident error in locality." En otras palabras, menciona que la localidad dada para T. mexicanus es evidentemente un error.

A la izquierda, la página 260 de Baird (1867); a la derecha, la página 346 de Sharpe (1874).

7) Sharpe (1874. pag. 354-355; ver figura abajo) muestra que T. mexicanus es la especie de PR, e intentó, sin mucho éxito, que se usara Todus hypochondriacus Bryant, 1866, en lugar de T. mexicanus; ambos nombres aparecen en la literatura por algunos años, pero prevalece T. mexicanus. 

Página 354-355 de Sharpe (1874) donde propone la sinonimia de T. mexicanus con T. hypochondriacus y promueve el uso del segundo como el nombre científico oficial.

8) Como Todus mexicanus Lesson, 1838, y T. hypochondriacus Bryant, 1866, se refieren a la misma especie de Puerto Rico, el primero siendo el nombre más viejo en existencia tiene prioridad sobre el segundo, el cual queda como sinónimo menor (artículo 23.1).

9) En el caso que por alguna razón justificable dentro de los parámetros del código de nomenclatura, se invalidara el nombre de T. mexicanus, nuestra especie pasaría a llamarse T. hypochondriacus ya que es el otro nombre disponible para nuestra especie (artículos 23.3.5 y 23.3.6).

10) El nombre T. mexicanus no es el resultado de un error gramatical, sino de un error en la localidad donde se colectó, así que no se puede cambiar tratando de usar los artículos 32 y 33 del código porque los mismos protegen la intención original del autor en casos de errores gramaticales, no errores en el lugar donde se colectó.

11) El nombre de Todus mexicanus no se puede invalidar porque lo consideren inapropiado porque el pájaro no es de México, o porque se asuma que la intención del autor original era otra (artículos 18 y 23.3.7).

12) No se puede tratar de invalidar el nombre de T. mexicanus porque cause o haya causado confusión respecto a su precedencia, la literatura científica está clara, y al menos desde la segunda mitad de los 1800 es ampliamente reconocido, y demostrado que Todus mexicanus se refiere a la especie de Puerto Rico. (La literatura científica es lo que la comisión de nomenclatura consideraría como evidencia válida para cualquier petición.)

13) Lo que ata un nombre científico a una especie en particular es la descripción, en otras palabras, las características que distinguen y sirven para diagnosticar a la especie Xx de las otras similares, el lugar de origen no importa, porque puede haber especies con distribuciones amplias, o especies cuyo supuesto lugar de origen está mal. En el caso de los San Pedritos, lo que Lesson llamó T. portoricensis, se distingue por su coloración verde, rojo y el parcho azul celeste en el cuello, la cual sabemos que son las características que diagnostican a la especie de Cuba (T. multicolor), y no a la de Puerto Rico.

14) Finalmente, vuelvo a recalcar, que la única forma de cambiar el nombre científico sería mediante una petición oficial a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, no mediante una petición online a través de una página web o decretar el cambio a través de Facebook o por cualquier otro medio. Rezar tampoco funcionará.

La mariquita de Puerto Rico (Agelaius xanthomus), otra ave endémica de la isla cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. 

El San Pedrito no ha sido la única especie endémica de Puerto Rico cuyo lugar de origen estaba erróneo al momento de ser descrita. En el 1864 P. L. Sclater describe a la mariquita de Puerto Rico (como Icterus xanthomus) y pone a Mexico como su lugar de origen. Similar a la situación del San Pedrito este error en la localidad fue corregido, aunque un poco más rápido. El mismo Sclater lo corrige en una nota en el trabajo E. C. Taylor (Taylor, 1864, p. 168) (ver imagen abajo). 

A la izquierda, la página 131 de Sclater (1864) donde describe a la mariquita como Icterus xanthomus y pone su lugar de origen como México (rectángulos rojos). A la derecha, la página 168 de Taylor (1864) donde pone a la mariquita como presente en Puerto Rico, y la nota de P. L. Sclater, aclarando que la misma no proviene de Mexico, sino de Puerto Rico.

Si verdaderamente lo que quieren es que especies endémicas de PR lleven el nombre de la isla, entonces apoyen a aquellos científicos que hagan estudios taxonómicos con especies locales. Conseguir apoyo para hacer estudios taxonómicos no es fácil, pero cuando se logra hacer puede llevar al descubrimiento de nuevas especies que necesitarían nuevos nombres científicos (se los dice alguien que ha nombrado varias especies en honor a PR y algunos de sus municipios)! 
También pueden dedicar esos esfuerzos a crear conciencia sobre el cuido de nuestras áreas verdes. Lamentablemente he visto muchas áreas verdes en PR que han sido convertidos en vertederos clandestinos (ver fotos abajo). Si no cuidamos las áreas verdes ni creamos conciencia al respecto, no tendremos naturaleza para retratar.

Vertederos clandestinos en el área sur de PR, lamentablemente también son áreas donde habita el San Pedrito de Puerto Rico al igual que otros elementos de nuestra flora y fauna.

Finalmente, la continua insistencia en usar del nombre científico incorrecto hace más daño que bien, por más buenas que sean las intenciones, y dan a entender que la motivación es otra más allá del interés en la flora y fauna de la isla. La cruda realidad es que por donde quiera que miren la situación parece no haber forma de montar un caso convincente para justificar el cambio al nombre.

Referencias

Baird, S.F. 1867. The distribution and migrations of North American birds. Ibis 11:257-293.

Bryant, H. 1866. A list of birds from Porto Rico presented to the Smithsonian Institution, by Messrs. Robert Swift and George Latimer, with descriptions of new species or varieties. Proceedings of the Boston Society of Natural History X:248-257.

Gould, J. 1837. Icones avium, or figures and descriptions of new and interesting species of birds from various parts of the globe, Part 1. London, published by the author.

Lafresnaye, F. de. 1847. Mélanges ornithologiques sur le Todier vert, Todus viridis. Revuew Zoologique, Par La Société Cuvierienne 1847:326-333.

Lesson, R. P. 1838. Mémoire descriptif d'espèces ou de genres d'oiseaux nouveaux ou imparfaitement décrits. Annales des Sciences Naturelles ser. 2. t. 9: 166-176.

Sclater, P. L. 1864. Catalogue of a collection of American birds. N. Trubner and Co., London, 368 pp.

Sharpe, R. B. 1874. On the genus Todus. Ibis 16:344-355.

Taylor, E. C. 1864. Five months in the West Indies. Part II.-Martinique, Dominica, and Porto Rico. Ibis 6:157-173.

El San Pedrito de Puerto Rico y el por qué los nombres científicos a veces no tienen sentido, pt. 2

Aquí en la segunda parte de esta serie, les explicaré los pormenores que llevaron al nombre actual del San Pedrito de Puerto Rico. Para leer sobre los pormenores y el por qué de los nombre científicos, vean la primera entrada de esta serie.

San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus). Foto tomada por el autor en Rincón, Puerto Rico.

Por qué el nombre científico del San Pedrito es y seguirá siendo Todus mexicanus

El nombre científico del San Pedrito de Puerto Rico es Todus mexicanus. Sin embargo, contrario a lo que quizás implica el nombre, esta especie no está presente en Mexico, sino que es endémica y única de Puerto Rico. La razón por la cual esta ave lleva un nombre científico que implica es de México comienza cuando R. P. Lesson describe al San Pedrito junto a otras especies de Todus en 1838. R. P. Lesson, recibió la información de su hermano, A. Lesson (quien fue el que colectó algunos de los especímenes), sobre el lugar de procedencia de algunas de las especies que describió; este último le indicó, erróneamente, que el especimen colectado en Puerto Rico, provenía de México (Sharpe, 1874; Wetmore, 1927). Lo mismo, aparentemente, ocurrió con otra de las aves que A. Lesson colectó. A esta otra R. P. Lesson le llamó Todus portoricensis, porque su hermano le dijo que era de Puerto Rico. 

Estudios posteriores sobre el género Todus demuestran y aclaran ciertas confusiones que existían sobre las especies de este género. Entre estas figuraban dos que son relevantes a este escrito: (1) que el ave descrita como Todus mexicanus, no era un ave endémica de México, sino más bien de Puerto Rico, y; (2) que el ave descrita como Todus portoricensis no era de Puerto Rico, sino que se refería a la especie de Cuba (Lafresnaye, 1847; Sharpe, 1874; Ridgway, 1914). De hecho, en la descripción de Todus portoricensis Lesson (1838:p.167) hace alusión a la coloración azul y rosada que se observa en el la región del cuello y en los lados del pecho, respectivamente; estas característica no se observa en la especie de Puerto Rico, pero si en la de Cuba (Farnsworth, 2009). El San Pedrito Cubano o como se le conoce allá, Cartacuba, ya había sido descrito por J. Gould en el 1837, bajo el nombre Todus multicolor. Esto significa que el nombre Todus portoricensis es un sinónimo junior de Todus multicolor (Sharpe, 1874; Ridgway, 1914) y que nunca fue utilizado para referirse a la especie de Puerto Rico. Wetmore (1927:p.454) erroneamente lista a Todus portoricensis como sinónimo junior de Todus mexicanus.  Como consecuencia de esta sinonimia, el nombre Todus portoricensis queda ligado a la especie de Cuba, lo cual no permitiría su uso para la especie de Puerto Rico. Afortunadamente, desde los 1800's la comunidad científica se ha encargado de mantener claro que el Todus mexicanus es una especie endémica de Puerto Rico y no de México, sin necesidad de cambiarle el nombre, solo basta buscar un poco de información el línea o en una biblioteca.

Las intención de R. P. Lesson de nombrar a ambas especies por su lugar de procedencia eran buenas, pero al recibir la información incorrecta de su lugar de procedencia cometió un error que ya no puede ser corregido. Simplemente no se puede cambiar un nombre bajo el pretexto de que se le tiene que hacer justicia al autor original, o a la especie. De ser así, igual se podrían presentar otros casos similares como por ejemplo cambiarle el nombre científico a una de las especies de roedores endémicos que en algún momento existió en las Antillas Mayores. El Isolobodon portoricensis, descrito por J. A. Allen en 1916, nunca fue endémico de Puerto Rico, contrario a lo que indica su nombre, pero sí era endémico de La Española (Woods, 1996). Siendo aún más específico, ni siquiera se conocen especies del grupo al cual pertenece ese roedor (Capromyidae) que hayan sido endémicas de Puerto Rico.
Nota: El código prohíbe que se se utilicen casos con decisiones emitidas como referencia al momento de someter un caso nuevo, ya que son independientes el uno del otro. Sin embargo, esto no quiere decir que no se puedan someter casos similares siempre y cuando cuenten con la justificación adecuada.

Si nos adentramos aún más en la historia natural de la familia Todidae, a la cual pertenece el San Pedrito y tomamos en cuenta su registro fósil, podemos observar que esta familia se encontraba anteriormente en Europa y Norte América (Olson, 1976; Mayr and Knopf, 2007; Mayr and Micklich, 2010) y que el Caribe, es su último refugio. Sin embargo, esto tampoco sería justificación suficiente para cambiar su nombre.

Para terminar, quiero dejar claro que no es que esté en desacuerdo con que se nombren especies por el lugar de donde provienen o se descubren. De ser así, no existirían el Portunus yaucoensis Schweitzer et al., 2006, Psygmophthalmus lares Schweitzer et al., 2006, el Aktiogavialis puertoricensis Velez-Juarbe et al., 2007, al igual que otros que ya están en proceso de descripción. 

La práctica de la taxonomía y nombrar especies no es para todos y espero que esta serie de entradas (Parte 1 aquí) les haya servido para aclarar el por qué de los nombres científicos, y por qué no siempre tienen sentido. No existe justificación suficiente para cambiarle el nombre al San Pedrito y no debe hacer falta, porque con todo y que su nombre científico sea Todus mexicanus, siempre formará parte de la interesante y hermosa flora y fauna de la isla de Puerto Rico.

Referencias

Allen, J. A. 1916. An extinct octodont from the island of Porto Rico, West Indies. Annals of the New York Academy of Sciences 27:17-22.

Fransworth, A. 2009. Cuban Today (Todus multicolor), Neotropical Birds Online (T. S. Schulenberg, Editor). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; retrieved from Neotropical Birds Online: http://neotropical.birds.cornell.edu/portal/species/overview?p_p_spp=26366

Mayr, G., and C. W. Knopf. 2007. A today (Alcediniformes: Todidae) from the early Oligocene of Germany. The Auk 124:1294-1304.

Mayr, G., and N. Micklich. 2010. New specimens of the avian taxa Eurotrochilus (Trochilidae) and Palaeotodus (Todidae) from the early Oligocene of Germany. Paläontologische Zeitschrift 84:387=395.

Olson, S. L. 1976. Oligocene fossils bearing on the origins of the Todidae and the Momotidae (Aves: Coraciiformes). Smithsonian Contributions to Paleobiology 27:111-119.

Sharpe. R. B. 1874. On the Genus Todus. Ibis 16:344-355.

Schweitzer, C. E., M. A. Iturralde-Vinent, J. L. Hetler, and J. Velez-Juarbe. 2006. Oligocene and Miocene decapods (Thalassinidea and Brachyura) from the Caribbean. Annals of the Carnegie Museum of Natural History 75:111-136.

Velez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245-1254.

Wetmore, A. 1927. The birds of Porto Rico and the Virgin Islands. New York Academy of Sciences, Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands 9:245-598.

El San Pedrito de Puerto Rico y el por qué los nombres científicos a veces no tienen sentido, pt. 1

Recientemente vino a mi atención un movimiento, donde se argumenta, y pretende, cambiar el nombre científico de una de las especies endémicas de aves de Puerto Rico. El ave en cuestión es el San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus). Esta ave pertenece a la familia Todidae, la cual incluye las especies dentro del género Todus, y solamente se encuentran en las Antillas Mayores (Cuba, Española, Jamaica y Puerto Rico). Este grupo de aves además de ser endémico de la región, tiene colores muy vistosos (ver foto abajo), lo que lo hace una de las aves más llamativas de la fauna Antillana.

Dicho movimiento pretende que se cambie el nombre del San Pedrito de Puerto Rico del actual Todus mexicanus, a Todus portoricensis. Y claro, todos desearíamos que el nombre de una de las aves endémicas de Puerto Rico refleje que es de esta isla y no de México como implica su nombre científico actual. Sin embargo, cambiar un nombre científico no es sencillo y existen reglas para esto. Los argumentos que plantean para justificar el cambio del nombre, a mi entender, no son válidos y refleja poco entendimiento del porqué y cómo de los nombres científicos y las reglas que los rigen. En esta y la siguiente entrada les explicaré esto (Parte 1), al igual que el porqué del nombre científico del San Pedrito de Puerto Rico (Parte 2).

San Pedrito de Puerto Rico (Todus mexicanus). Foto tomada por el autor en Rincón.

Una breve introducción al sistema de nomenclatura binomial

En el 1753 a través de su publicación Species Plantarum el naturalista Carlos Lineo introdujo al mundo el sistema de nomenclatura binomial o nombre científico. Mediante este sistema se les proporciona un nombre científico a cada organismo viviente (o extinto), lo cual sirve como identificación particular para esa especie y como lenguaje universal con el fin de que cuando científicos de distintas partes del mundo estén estudiando el mismo organismo se puedan entender. Los nombres científicos se escriben en itálicas, son latinizados, generalmente consistiendo de combinaciones de palabras en Latín o Griego (aunque otras lenguas también se usan), el género se escribe en mayúscula, mientras que la especie siempre va en minúsculas. Estos nombres usualmente reflejan una característica o relación del organismo, el lugar de donde proviene, le hace honor a alguna persona (ya sea por sus aportaciones al campo, o por ser quien lo encontró o inspiró al autor), o una combinación de estos. Asignar nombres científicos evita la confusión que puede surgir si se utilizasen nombres comunes, ya que estos son más distintivos del lugar o lenguaje local. Por ejemplo, el ave que conocemos en Puerto Rico como pavo, se conoce en México como guajolote, los cuales son nombres muy distintos; sin embargo su nombre científico, Meleagris gallopavo, es el mismo sin importar en que parte del mundo estés. El nombre científico consta de dos partes, la primera parte, el género, es más inclusiva, ya que dentro de un género pueden existir distintas especies. La segunda parte, la especie, es más exclusiva, y sirve para distinguir entre especies bajo un mismo género. Un ejemplo, sería la especie a la cual pertenecemos los seres humanos, Homo sapiens. El género Homo incluye otras especies, tales como el Homo erectus o el Homo floresiensis; el epíteto sapiens es entonces el que utiliza para distinguirnos a nosotros de estas otras.

Sin embargo, aún con la existencia del sistema binomial, en la primera parte del siglo 19 todavía existía cierto grado de confusión con los nombre científicos ya establecidos al igual que uso inapropiado del sistema. Por esa razón en 1842 un comité compuesto por algunos de los zoólogos más famosos de esos tiempos, incluyendo a Charles Darwin y Richard Owen, deciden crear y establecer un código para regular la formación de nombres y cuales nombres serían los considerados como válidos. Años más tarde, en el 1895, se decide establecer un cuerpo regulatorio, que se encargaría de crear y mantener ese código, es así como nace la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica. Desde entonces, la comisión se ha encargado de la publicación, y modificaciones al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ), ahora en su cuarta edición (2000). La comisión también se encarga de tomar decisiones respecto a problemas de nomenclatura existentes, y estos se hacen por medio de un pedido especial donde se establece el caso y las justificaciones para la permanencia o modificación a un nombre científico. Esta petición es luego evaluada por la comisión, quienes posteriormente emiten una decisión al respecto.

El principio base y fundamental del código es el Principio de Prioridad (artículo 23 del CINZ). Este establece que el primer nombre que se le asigna a un organismo es el que tiene prioridad sobre otros que pudieron ser establecidos posteriormente, y que queda atado a ese organismo. Los nombres que fueron designados posteriormente pasan entonces a ser considerados como sinónimos junior; estos quedan atados a la especie a la que se asignaron, pero pasan a un segundo plano. Aquí un ejemplo que ilustra la implementación del mismo.

En 1986, se describen en una misma publicación, dos especies de un grupo de mamíferos marinos fósiles (Domning, et al., 1986). Las especies, ambas pertenecientes al mismo género y descubiertas en depósitos de edad similar, fueron descritas y llamadas Behemotops proteus y Behemotops emlongi. Años más tarde, se descubren y posteriormente se describen fósiles adicionales de Behemotops proteus (Ray et al., 1994). Al estudiar los nuevos descubrimientos y comparar con los que se habían descrito anteriormente, los autores llegan a la conclusión que las especies que habían sido descritas anteriormente, en 1986, representan diferentes individuos (un adulto y un juvenil) de una sola especie. Por el Principio de Prioridad, el nombre que queda establecido como válido es Behemotops proteus, ya que aunque ambos nombres fueron publicados en el mismo trabajo, B. proteus fue establecido en la página 6 mientras que B. emlongi en la página 23 (Domning et al., 1986), siendo este último considerado ahora como un sinónimo junior del otro (Ray et al., 1994).

Sin embargo, la función del CINZ no es la implementación estricta del Principio de Prioridad, sino la preservación de la estabilidad y universalidad de un nombre científico. Ya sea por medio del Principio de Prioridad, o por medio de otros artículos los cuales permiten, siempre y cuando cumpla con algunos requerimientos, que se ignore el principio de prioridad, pero siempre con el fin de preservar estabilidad y universalidad de nombre científicos ya establecidos.

Espero que esta breve introducción les haya servido para entender los principios de nomenclatura científica. En la próxima entrada explicaré el caso del San Pedrito de Puerto Rico y el porque este es y probablemente seguirá siendo Todus mexicanus.


Referencias

Domning, D. P., C. E. Ray, and M. C. McKenna. 1986. Two new Oligocene desmostylians and a discussion of tethytherian systematics. Smithsonian Contributions to Paleobiology 59:1-56.

Ray, C. E., D. P. Domning, and M. C. McKenna. 1994. A new specimen of Behemotops proteus (Mammalia: Desmostylia) from the marine Oligocene of Washington. Proceedings of the San Diego Society of Natural History 29:205-222.

Chevron weirdness in a sirenian

Following up on a comment I made over at Updates from the Vertebrate Paleontology Lab, I here bring you pictures of an unusual sirenian chevron from the Late Oligocene of Puerto Rico.

These fossils were collected as part of a partial articulated postcranium which I mentioned here. Chevrons, also known as hemal arches, are (normally) V-shaped* bones, consisting of two rami that meet ventrally, hence the shape. They protect blood vessels.

*More like Y-shaped due to the length of the symphysis in some specimens.

In the picture above you can see left lateral views of two of the chevrons I collected with that specimen. The chevron on the left seems to represent fused chevron 2 + 3 (missing part of its ventral edge), and the other one is chevron 4, which is normal.

Here is a posterior view, again, the one on the left likely represents fused chevron 2 + 3, and on the right is chevron 4, which is missing the right ramus.

To me this seems to have been a developmental anomaly rather than occurring due to an injury. Apparently, this is a first, at least for Sirenia! As I mentioned above these are part of an articulated partial postcranium, belonging to a new dugongine taxon from the Late Oligocene of northern Puerto Rico (you can see the skull here).

So, leave a comment, let me know what you think about this unusual bone!

A river runs through an Oligocene sea: part II

This is the first post of the year and, hopefully, more will follow. Anyways, today I bring you a brief overview of fieldwork that I did back in January while I was in Puerto Rico. I had written in a previous occasion about this locality (you can read part I here) and unlike back then, I did find some vertebrate fossils.

The picture above shows one of the most productive outcrops along this locality. As you can see there are about four distinct units. I and III are paleosols (ancient soil horizons) whereas II seems to be shallow marine/brackish and IV shallow marine deposits. Unit II has yielded good fossils in the past, including a sirenian skull and associated axial skeleton, croc teeth, rodent teeth and some nurse shark teeth (gynglymostomatids) (update: you can read about newer discoveries at this site and other nearby ones here, here, here, here, and here). These beds are part of the San Sebastian Formation of early Oligocene age, which in the past have yielded other interesting fossils such as the sirenian Caribosiren turneri (Reinhart, 1959) and the gharial Aktiogavialis puertoricencis (Vélez-Juarbe et al. 2007), among others.

Like I mentioned in the intro, this time around I did find some cool stuff!

In the photo above you can see a closeup of unit II showing some of the fossils as I found them and before I started digging. The red circles are for turtle shell fragments while the green is a sirenian rib. Yes, I know, they are somewhat difficult to see but click on the picture and look carefully, you’ll see them.

The sirenian rib was isolated and easy to collect; it is fairly normal to find isolated sirenian ribs in the San Sebastian Fm and other Oligocene and Miocene localities in Puerto Rico. In contrast, while digging around the turtle shell fragments shown in the picture above, I kept stumbling upon more fragments, until it was apparent that this represented a partially disarticulated turtle shell. Not only that, but there was also an associated left pelvis (shown in the picture below), not bad!!

One of the first posts on this blog was an overview of what's known of the fossil side-neck turtles from Puerto Rico. In it I mentioned that some pelomedusid (a more technical name for side-necks) material from the San Sebastian Fm. had been described by Wood (1972) as an unknown taxon. In fact, Wood (1972) not only described an incomplete shell and plastron but also an associated pelvis. Maybe this material I collected represents additional specimens of that unknown taxon. However, comparison with the description as well as with other turtle fossils from the overlying Lares Limestone will have to wait until after the specimens are prepared (you can get a glimpse of the preparation process here). Below you can see the jackets with the specimens inside.

Preliminarily, I am quite certain that this San Sebastian turtle is a pelomedusoid just by the morphology of the pelvis. Also, there was one other fossil collected that day (is in the jacket in the far left), which was both interesting and frustrating, but I'll leave that for next time!

Recommended Literature

Reinhart, R. H. 1959. A review of the Sirenia and Desmostylia. University of California Publications in Geological Sciences 36(1):1-146.

Vélez-Juarbe, J., C. A. Brochu, and H. Santos. 2007. A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B 274:1245-1254.

Wood, R. C. 1972. A fossil pelomedusid turtle from Puerto Rico. Breviora 392:1-13.

This post was updated April 28, 2020

Prep work: update II and a note on sirenian periotics

This has been a long hiatus! I’ve been really busy doing some more prep work on the Puerto Rican Dioplotherium and the Yucatán skull (another new species of dugongine). On top of that I’ve been preparing a couple of manuscripts describing some sirenian remains from PR, which I hope to submit sometime next year.

The subject of this post is to show you more of the Puerto Rican Dioplotherium, which was featured on the previous post. I have done additional prep work on the left squamosal, which was detached from the skull.

The composite picture above shows the skull as it was back in 2006 (top picture) and an outline of the enlarged area below. All that was visible of the sqamosal were the zygomatic arch, post-tympanic process and the mastoid part of the periotic (bottom picture). It was exciting knowing that part of the ear bones were preserved, even if it was only the periotic. Fortunately I got more than I bargained for.

In this figure we see the squamosal, now free of matrix, in lateral (A) and medial (B) views. Notice that the tympanic bone was preserved as well as the periotic. And there is more!

Additional removal of matrix revealed the three auditory ossicles, in articulation! The picture below shows a posteroventral view into the middle ear (anterior is to the right, medial towards the top of the picture). This is really neat as these bones are easily lost in most fossils (they are, apparently, missing on the right side of the skull).

A little on sirenian periotics

The periotic can be divided into three parts tegmen tympani, pars mastoidea and pars petrosa. The latter can be subdivided into pars canalicularis and pars cochlearis (see picture above) (Robineau, 1969). In the pars cochlearis, the structure labeled perilymphatic foramen, is uniquely found in (most) sirenians, (most) proboscideans and Arsinoitherium (hinting at their tethytherian affinity?). The homologous structure in other mammals consists of two openings known as the fenestra cochleae (rotunda) and aqueductus cochleae (Court, 1994).

The occurrence of a perilymphatic foramen in some tethytheres (I’m not sure what is the condition in desmostylians) seems to indicate that it might be a unique derived character of the group. Nonetheless, when we look at the fossil record, primitive proboscideans (Phosphatherium escuilliei) and sirenians (Prorastomus sirenoides) do have fenestra cochleae and aqueductus cochleae (Gheerbrant et al., 2005; Court, 1990; Savage et al., 1994). Meaning that this condition is homoplasic in tethytheres (Court, 1994, Gheerbrant et al. 2005). Whether resulting from multiple origins or multiple reversals, I still think it is an interesting characteristic that is found in at least some tethytheres.

Previous post about sirenians:

Prep work: update

Sirenian diversity in the past

De la tierra al agua (English version here)

Domningia and other Indian sirenians

What's wrong with the hands of Steller's sea cow

Court, N. 1990. Perotic anatomy of Arsinoitherium (Mammalia, Embrithopoda) and its phylogenetic implications. Journal of Vertebrate Paleontology 10(2):170-182.

Court, N. 1994. The periotic of Moeritherium (Mammalia, Proboscidea): homology or homoplasy in the ear region of Tethytheria McKenna, 1975? Zoological Journal of the Linnean Society 112:13-28.

Gheerbrant, E., J. Sudre, P. Tassy, M. Amaghzaz, B. Bouya and M. Iarochène. 2005. Nouvelles données sur Phosphatherium escuilliei (Mammalia, Proboscidea) de ‘Éocène inférieur du Maroc, apports à la phylogénie des Proboscidea et des ongulés lophodontes. Geodiversitas 27(2):239-333.

Robineau, D. 1969. Morphologie externe du complexe osseux temporal chez les sireniens. Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, Série A, Zoologie 60(1)-1-32.

Savage, R. J. G., D. P. Domning and J. G. M. Thewissen. 1994. Fossil Sirenia of the west Atlantic and Caribbean region. V. The most primitive known sirenian, Prorastomus sirenoides Owen, 1855. Journal of Vertebrate Paleontology 14(3):427-449.